WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные матриалы
 

«Г. М. ПИКАЛОВА ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И ДИНАМИКА ЛИСТОВОЙ ПОВЕРХНОСТИ ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ НА КАМЕННОУГОЛЬНОЙ ЗОЛЕ Рост энергетических мощ ностей идет в настоящ ее время главным образом за счет ...»

УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ УрГУ

СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, ВЫП. 5

Г. М. ПИКАЛОВА

ПОБЕГООБРАЗОВАНИЕ И ДИНАМИКА ЛИСТОВОЙ

ПОВЕРХНОСТИ ЛУГОВЫХ РАСТЕНИЙ

НА КАМЕННОУГОЛЬНОЙ ЗОЛЕ

Рост энергетических мощ ностей идет в настоящ ее время главным

образом за счет строительства тепловых электростанций. Р а б о т а ­ ют они, к ак правило, на деш евы х низкосортных, высокозольных каменны х углях. П оэтому в короткий срок вокруг каж дой электро­ станции о б разую тся обш ирные поля золы — золоотвалы. З ол а з а ­ гр язн яет атм осф еру, воду и почву пылью. П оэтому приходится при­ ним ать реш ительные меры, чтобы ликвидировать их вредное воз­ действие.

Один из способов консервации поверхности пылящ их прост­ ранств — вы ращ ивание на них многолетних растений — травянисты х и древесных. О днако агрохимические свойства каменноугольной золы неблагоприятны д ля развития растений. В золе полностью отсутствую т органические вещ ества, нет азота, мало зольных эл е­ ментов питания, вы сока водопроницаемость. Не все виды культур­ ных растений могут вы д ерж и вать такие условия. Те из них, кото­ рые приспосабливаю тся к новой среде сущ ествования, изменяю т темп роста и развития.

Одним из основных процессов в жизни растений является кущ е­ ние. Н ам и проведено изучение особенностей побегообразования и динамики^ листовой поверхности костра безостого, регнерии волок­ нистой и лю церны синегибридной, вы ращ иваемы х на золе кам ен ­ ного угля.

Опыты проводились в течение 5 лет на золоотвале Березников­ ской Т Э Ц № 4 на чистой золе, на золе, покрытой слоем торфа в 3 —4 см, на золе с торфом и N P K и на золе с NPK. Контролем слу­ ж или растения, вы ращ енны е на почве в г. Березники. Схема опыта описана нами ранее (В ласова, 1964 а, б).

Д и н ам и к а количества побегов учиты валась у 40 растений, отм е­ ченных алю миниевы ми кольцами. П лощ адь живы х листовых п л а ­ стинок подсчиты валась по п арам етрам листа с применением п опра­ вочного коэф ф ициента по формуле: & = а - в - к, где а — длина листа;

S в — ш ирина листа; к — поправочный коэффициент. К = j r, где S — площ адь прямоугольника (длина л и стаХ ш и р и н у л и ста), Si— истин­ ная площ адь листа, определенная по его весу. И зм ерение площ ади листовой поверхности, образую щ ейся на единицу поверхности суб ­ страта, проводилось по методике Л. Н. А лексеенко (1959, 1965) с предварительны м определением площ ади 1 г листьев.

Кущение имеет большое значение в ж изни луговы х растений.

К ак отмечает Т. Н. С уворова (1959), кущ ение — это часть единого процесса побегообразования, и состоит оно из трех в заи м о св язан ­ ных друг с другом процессов: 1) роста и разви тия побега; 2) роста и развития его боковых пазуш ны х побегов следую щ его п оряд ка и

3) укоренения развиваю щ ихся боковых побегов. В. Р. В ильям с (1931) разделил многолетние злаки по х ар ак тер у разви тия в егета­ тивных побегов на три типа: длиннокорневищ ны е, ры хлокустовы е и плотнокустовые. А. М. Д м итриев (1948) выделил в сам о сто ятел ь­ ный тип корневищ но-ры хлокустовые злаки. П роцесс кущ ения л у го ­ вых растений р ассм атривался так ж е в раб отах Р. Ю. Р о ж ев и ц (1937), А. П. Ш енникова (1941), С. П. С м елова (1947, 1951, 1966), И.

В. Л ари н а (1964), В. Ф. Корякиной (1951, 1964), И. Г. С ер еб р я ­ кова (1952), И. К. К ирш ина (1958), П. В. Л еб ед ева (1957, 1959, 1960, 1966), Т. И. С еребряковой (1960, 1962, 1964) и других. Т акое внимание к процессу кущ ения луговы х растений не случайно. К у ­ щение определяет продуктивность растений и их ж изнестойкость, дает возмож ность предполож ить, какой ож и д ать урож ай и к а к долго можно будет использовать травостой в качестве корм ового угодья. Кущение способствует и более полному использованию п и та­ тельных веществ почвы, так как каж ды й вновь образую щ ийся побег разви вает и свою корневую систему.

'И зучение особеннрстей кущ ения костра безостого, регнерии волокнистой и люцерны синегибридной в разны е годы ж изн и на каменноугольной золе с различны ми покры тиями позволит у стан о ­ вить, какие виды в этих условиях кустятся с наименьш ими о ткл о ­ нениями от нормы, что д аст возм ож ность определить н аи более п ер­ спективные д ля озеленения золоотвалов виды растений.

К ак отмечает Т. И. С еребрякова (1962), «отличительной чертой злаков является не вообщ е способность к кущению, а способность к наиболее обильному и раннем у кущению». П о данны м С. П. С м е­ лова (1951), Т. Н. Суворовой (1959) и других, злаки н ачинаю т ку с­ титься в ф азе 3 листьев. И нтенсивность кущ ения изученных нами растений в разны е годы ж изни разли чн а. Т. И. С еребрякова (1964) отмечает у костра безостого первого года ж изни ф орм и рован ие главного побега и боковых экстраваги н альн ы х побегов второго порядка. Основным типом побегов в год посева являю тся в егета­ тивные (М аркова, 1955), но при благоприятны х условиях в ы р ащ и ­ вания наблю дается единичное колош ение растений в первый год жизни (Смирнов, 1945; Косенко, 1954; С тепанов, 1958; О веснов, 1959; К орякина, 1964 и другие). Количество побегов, об разую щ и х­ ся у одного растения костра безостого в год посева, разли чн о и колеблется от 2—3 до 40 (Кирш ин, 1958; С оловьева, 1958; Л еб ед ев и Углов, 1961). В. М. П он ятовская (1942) на второй год жизни в кусте костра безостого насчи ты вала до 561 побега. П о данным

3. Н. Ж еребин ой (1930— 1931), общ ее количество побегов на р асте­ ние к концу второго года его ж изни колебалось от 150 до 600. В ку ­ сте костра безостого третьего года ж изни в среднем о б р азовы ва­ лось до 51 побега, с колебаниям и от 20 до 126. П. В. Л ебедев и Н. П. У глов (1961) сообщ аю т, что отдельны е растения третьего года ж изни имели до 436 побегов. Увеличение количества побегов у длиннокорневищ ны х зл ак о в идет до четвертого-пятого года ж и з­ ни вклю чительно (Л ебедев, М ельник, Боровская, 1963).

Л и тературн ы е данны е о количестве побегов, образую щ ихся у одного растен ия регнерии волокнистой, так ж е разноречивы.

М. А. С оболева (1958) и А. М. Овеснов (1959) при сплошном посе­ ве в среднем на одно растение насчиты вали по 15—20 побегов, а при редком стоянии растений — до 40—50 побегов. Более высокую интенсивность кущ ения регнерии отмечает М. С. А реф ьева (1958), по данны м которой в кусте регнерии мож ет быть от 60 до 140 побе­ гов. П о сообщ ениям П. В. Л еб ед ева, Н. С. М ельник, Т. А. Боровской (1963), в первый год ж изни у регнерии образуется 8— 10 побегов, в последую щ ие 2— 3 года их количество возрастает. Н. П. В ино­ градов и С. В. Голицын (1953), Р. Я. П ленник (1954) указы ваю т, что растения 2-го года ж изни имели до 212 побегов в кусте.

Кущ ение растений костра безостого и регнерии волокнистой на каменноугольной золе проходило следующ им образом.

В первый год ж изни растения костра безостого, высеянные на золе с торф яны м покры тием и на золе с торфяны м покрытием и полным минеральны м удобрением, к кущению не перешли, о б р азо ­ вав за вегетационны й период только осевой побег, в то врем я как контрольны е растен ия через месяц после всходов начали куститься.

То ж е сам ое произош ло и с растениями регнерии волокнистой.

Н е было интенсивного кущ ения у костра безостого и в последу­ ющие годы. В сего за вегетационны й период в среднем на растении разви лоёь по 2— 3 побега. Н екоторое увеличение интенсивности кущ ения произош ло на 4— 5-й год ж изни костра безостого (7,6 и 7,0 побегов на одно растение соответственно по годам ж и зн и ), что о б ъясн яется улучш ением питания растений за счет минерализации торф а. В целом ж е кущ ение костра безостого во все годы наблю ­ дений было крайне слабы м.

К ущ ение регнерии волокнистой на золе с торфяным покрытием проходило более энергично, чем костра безостого. Так, у растений второго года ж изни в период плодонош ения насчиты валось в сред­ нем по 10 побегов, т. е. в 5 раз больше, чем у костра безостого.

М акси м альное число побегов равнялось 16. В последующие годы ж и зн и т ак ж е отм ечал ась повы ш енная, против костра безостого, энергия кущ ения. Если у регнерии волокнистой 3-го года ж изни в период плодонош ения н аибольш ее количество побегов равнялось 10, то у костра безостого все ф иксированные растения инАели только по одному побегу.

М акси м альное число побегов в ф азе плодонош е­ ния у регнерии волокнистой было в 8,5 р а за больше, чем у костра безостого. У растений 4-го года ж изни за период.весеннего кущ ения об разовалось в среднем на одно растение до 6 побегов. З а тем побе­ гообразование прекратилось и н ачавш ееся отм ирание побегов при­ вело к снижению среднего их количества на одно растение. Ч ерез месяц после н ачала цветения побегообразование возобновилось, и ко времени последнего подсчета побегов (10 сентября) среднее количество их на одно растение равн ялось 8, при м акси м альн ом значении, равном 18.

Больш ой бы ла разница в интенсивности кущ ения растений ко1 стра безостого и регнерии волокнистой и на 5-й год ж изни, когда в период плодоношения среднее количество побегов у регнерии о к а ­ залось в 3,6 р аза больше, чем у костра безостого. Это разл и чи е наиболее четко видно на прим ере отдельны х растений. Если в ф азу весеннего кущ ения отдельны е экзем п ляры регнерии волокнистой имели по 15— 17 побегов, то у костра безостого в этот период м а к ­ симальное количество побегов равн ялось 5— 7. В период плодоно­ шения наибольш ее число побегов у растений регйерии волокнистой было почти в 7 раз больше, чем у костра безостого.

Таким образом, уж е краткое знаком ство с характером кущ ения костра безостого и регнерии волокнистой, растущ их на кам ен н о­ угольной золе с торфяны м покрытием, позволяет сд ел ать вывод, что подобные условия неблагоприятны д л я луговы х растений. Р егнерия, как растение сухих местообитаний, легче, чем костер б езос­ тый, выносит недостаточную влаж н ость в условиях зо л о о тв ал а, а поэтому более полно реализует свою способность к кущ ению.

Полученные нами данны е совпадаю т с вы водам и Ф. М. Ш убина и Г. В. М едведевских (1966), отмечаю щ их высокую интенсивность кущ ения регнерии волокнистой на каменноугольной зол е с р а зл и ч ­ ными покрытиями (опыты в вегетационны х сосудах).

Высокую побегообразовательную способность п р о яв л яет и л ю ­ церна, образую щ ая при вы ращ ивании на почве густой травостой.

К ак указы ваю т Г. М. Д обры нин (1950), А. И. Оборин, Г. И. С адовникова и другие (1957), П. В. Л еб ед ев и Н. П. У глов (1961), Е. Я. И льина (1963, 1964) и другие, количество побегов в кусте лю церны мож ет быть различны м и кол еб аться от 2—3 до 200— 300, изменяясь с возрастом, сортом растений и в зависим ости о т м есто­ обитания. Авторы отмечаю т возрастани е количества побегов у л ю ­ церны от первого года к четвертому.

Известно, что при вы ращ ивании на почве кущ ейие лю церны в первый год жизни начинается примерно через месяц после всходов.

П оявляется боковой побег из пазуш ной почки простого листа.

Л итературны е данны е о кущ ении лю церны на зольном су б стр а­ те таковы. С. Я. Б еспрозвана (1964), М. В. Х ам идулина (1964) отмечают, что в год посева она об разует по 2 побега. П ри в ы р ащ и ­ вании лю церны синегибридной на каменноугольной золе с почвен­ ным покрытием в вегетационных сосудах в первый год ж и зн и о б р а ­ зуется до 8 побегов на одно растение (Ш убин, Д еев а, 1964).' В наш ем опыте во всех вари ан тах у люцерны синегибридной в первый год ж изни кущ ения не было совсем, в то время как в конт­ роле о б р азо вал о сь по 6— 8 побегов на одно растение (В ласова, 19646). Это обусловлено бедностью золы элементам и минерального питания и азотом, недостатком влаги и сильной загазованностью воздуха в районе проведения опытных работ.

Н е отличались высокой интенсивностью кущ ения растения лю ­ церны синегибридной и в последую щ ие два года жизни. Так, на третий год опытные растения в период плодоношения имели в 3,1 р а з а меньше побегов, чем в контроле на почве, и в 5,5 р аза меньше, чем на золе с почвенным покрытием, по данным С. Я. Беспрозваной (1964).

Н аиболее сильно кустились растения на 4-й год жизни. Уже с сам ого н ач ал а вегетации побегов было в 5 раз.больш е, чем у р асте­ ний 3-го года ж изни в этот ж е период. Количество побегов в о зр а­ стало от ф азы вегетации до н ач ал а цветения, а затем снижалось.

П одобное ж е сезонное изменение побегообразования — в о зр аста­ ние количества побегов от фазЬ1 вегетации до ф азы цветения — от­ мечено и на 5-й год ж изни растений. Н аибольш ее количество живых побегов на одном растении, отмеченное в период бутонизации, р а в ­ нялось 32.

Т аким образом, все изучаемы е луговые растения на зольном субстрате с торф яны м покрытием, характеризую тся низкой интен­ сивностью кущ ения, обусловленной неблагоприятны ми условиями среды.

И звестно, что интенсивность кущ ения луговых растений зависит от р яд а причин. К ак отм ечает С. П. Смелов (1966), это м ож ет быть св язан о с наследственной природой растений, их возрастом, фазой вегетации, а т ак ж е с условиями внешней среды: разны м количест­ вом света, влаги и уровнем минерального питания.

П одтверж дением этом у сл у ж ат работы П. В. Л еб ед ева, Н. С. М ельник и Т. А. Б оров­ ской (1964а), в опы тах которых у костра безостого 2-го года жизни, не получивш его подкормки азотом, об разовалось в среднем на одно растение 64,5 побега, а в в ари ан те с внесением большой золы азо ­ та — 153. П о данны м И. К. Кирш ина (1958), И. К. Кирш ина, А. А. К адочниковой (1959) и других, костер безостый при внесении удобрений увеличивает энергию кущ ения. Подобны е ж е данны е при­ водит Г. П. С ер ая (1966). У полевицы белой под влиянием высокой дозы азо та количество побегов увеличилось на 20%. А у регнерии волокнистой в подобных условиях количество побегов, о б р азо в ав ­ ш ихся за д в а года, равн ялось 132,4 на одно растение, против 71,9 в опы тах без внесения азота (Л ебедев, 1963).

Чтобы вы яснить зависим ость интенсивности кущ ения изучае­ мых видов от разн ы х условий минерального питания, был п роан а­ лизирован ход этого процесса у растений на каменноугольной золе с торф яны м покры тием и полным минеральным удобрением. П олу­ чены следую щ ие результаты.

Внесение в субстрат полного минерального удобрения одновре­ менно с торфом не оказал о какого-либо влияния на кущ ение костра безостого и регнерии волокнистой в 1;й год ж изни. О ба зл а к а о б р а ­ зовали в год посева только осевой побег. Это совп адает с вы водам и П. В. Л ебедева, Н. С. М ельник, Т. А. Боровской (1964, 1964а). Они тож е отмечаю т, что и на почве в первый год ж изни удобрения не увеличиваю т интенсивность кущ ения. В последую щ ие годы реакц и я костра и регнерии на улучш ение условий питания бы ла н ео д и н ак о ­ вой. Влияние удобрений в наш ем опыте о к азал о сь не столь эф ф ек ­ тивным, как на почве. Если при вы ращ ивании на почве после в н е­ сения азота побегов образуется в 2,3 р а за больше, чем в опы тах без азота (Л ебедев, М ельник, Б оровская, 1964а), то у растений 2— 3-го года ж изни на золе с торф яны м покры тием и полным м и н е­ ральны м удобрением оказал о сь в 1,5— 1,7 р а за больш е побегов, чем у растений на золе с торфом. В остальны е годы разн и ц а в к о л и ­ честве побегов по вари ан там опы та бы ла незначительной.

Уменьшение эффективности действия минеральны х удобрений в нашем опыте, очевидно, связан о с недостаточной влаж н остью золы, так как по закону незам еним ости ф акторов экологической среды для растений «...при внесении какого-либо ф ак то р а эф ф ект получается только тогда, когда в остальны х ф ак торах нет н ед о­ статка» К Зависим ость интенсивности кущ ения растений от в л а ж ­ ности установлена так ж е работам и А. В. Колосовой (1947), С. П. С мелова, А. Р. Чепиковой, А. Ф. Л ю бской (1947), А. В. П о п ­ равке (1952), Н, Г. А ндреева (1961), Б. Т. Кирницкого и И. К. Кирш ина (1961), И. И. К олосова (1962), Н. 3. С тан кова (1964), П. В. Л ебедева (1966), Г. П. Серой (1966), Т. С. Ч ибрик и М. С. Б абец (1966) и других.

П одтверж дением этому сл у ж ат и данны е об интенсивности к у ­ щения костра безостого, росш его на золе с полным м инеральны м удобрением, где влаж н ость золы бы ла более высокой, чем в о с т а л ь ­ ных вари ан тах опыта. О тдельны е растения костра безостого здесь уж е в 1-й год ж изни переш ли к кущению, об р азо в ав по одном у б о ­ ковому побегу. Н а 2-й год среднее количество ж ивы х побегов у костра безостого да золе с минеральны м удобрением бы ло в 2 р аза больше, чем на золе с торф яны м покрытием, и в 1,3 р а за больше, нежели на золе с торф яны м покрытием и полным м и н ер ал ь ­ ным удобрением.

Таким образом, улучш ение каменноугольной золы к ак с у б стр а­ та д ля вы ращ ивания растений внесением минеральны х удобрений при относительно благоприятном водном реж им е способствует у в е ­ личению интенсивности кущ ения костра безостого.

Более зам етны м было влияние удобрений на кущ ение регнерии волокнистой. У же на 2-й год ж изни к н ач алу колош ения среднее число побегов у растений на золе с торф яны м покрытием и полным минеральным удобрением о казал о сь в 2 р а за больще, чем на золе с торфяным покрытием. Р езко вы раж енной паузы в кущ ении рег

–  –  –

С оответственно изменению количества листьев изменяется и п лощ адь фотосинтезирую щ ей поверхности растений. У злаковы х видов п лощ адь листовых пластинок в среднем на одно растение в о зр астает в течение всего вегетационного периода, у люцерны н аи ­ б ольш ая п лощ адь листовых пластинок приходится на ф азу цвете­ ния (табл. 2).

П од влиянием м инеральны х удобрений у всех видов изучаемых растений происходило возрастани е как количества листьев, так и их площ ади. О днако увеличение числа листьев в течение вегетаци­ онного периода у разны х видов по-разному. Так, у костра безостого в.период плодонош ения количество листьев на одно растение было в 3,3 р а за больш е, чем в период весеннего кущ ения. У регЪерии волокнистой в этот ж е период листьев оказалось больш е почти в 15 р аз, а у лю церны синегибридной всего в 1,2 раза, что совпадает с законом ерностью увеличения количества побегов у отдельных видов растений, происходящ ей под влиянием минеральны х удобре­ ний. О тм ирание листьев у лю церны наиболее сильное в период пло­ донош ения и особенно ярко вы раж енное у растений на золе с тор- ' ^ о м и N PK, приводит лиш ь к незначительному возрастанию их 'коли чества в период плодонош ения, по сравнению с периодом весеннего кущ ения.

И зм енение линейных разм еров, а, следовательно, и площ ади листовы х пластинок луговы х зл ак ов в зависимости от условий пита­ ния наиболее заметно при ан ал и зе ярусного изменения площ ади листовых пластинок. Н. П. К ренке (1940) установил, что изм ен чи ­ вость морфологических п ризнаков на побеге в ы р аж ается одновер­ шинной параболической кривой, ф орм а которой оп ределяется в о з­ растом. С. О. Гребинский (1961), И. Г. С еребряков (1952), Д. А.С а ­ бинин (1963) и другие отмечаю т, что гетероф иллия в п ред ел ах годичного побега, помимо возраста, определяется так ж е н асл ед ст­ венной природой растения и условиям и питания.

Н ами прослеж ен ход изменения площ ади листовы х п ласти н ок на удлиненной части генеративны х побегов костра безостого и р ег­ нерии волокнистой (рис. 1, 2 ). У становлено, что ярусное изменение площ ади листовых пластинок на удлиненной части генеративны х побегов озимого и ярового типа разви тия вы р аж ается п ар аб о л и ч е­ скими кривыми. Причем число листьев на генеративны х п обегах находится в зависимости от условий п роизрастан и я. П од влиянием минеральных удобрений на генеративны х побегах костра безостого число листьев возрастает, а у регнерии волокнистой остается о д и ­ наковым в обоих вари ан тах опыта. Особенно ж е зам етно влияние улучш енного питания на величину листовы х пластинок.

Однако, несмотря на значительное увеличение площ ади л и сто ­ вых пластинок и количества листьев у изучаем ы х видов зл ак о в, п р о ­ исходившее под влиянием минеральны х удобрений, они оставал и сь ниже, уем в контроле, и не только д л я отдельно взятого п обега, но и для растения в целом. Так, в период весеннего кущ ения коли че­ ство листьев у костра безостого 5-го года ж изни, вы ращ и ваем ого на почве, было в 1,2 р аза, а в период плодонош ения в 2,5 р а з а б о л ь ­ ше, чем у одного растения на золе с торфом и N PK. У контрольны х растений лю церны синегибридной в период весеннего кущ ения количество листьев было несколько меньше, чем у опытных. Н о к ф азе плодоношения оно превысило количество листьев у растений з золе с торфяны м покрытием в 2,4 р аза, а на золе с торф яны м покрытием и полным м инеральны м удобрением — в 2,9 р аза.

П рослеж ивается и в о зр астн ая дин ам ика количества листьев и *,площ ади листовых пластинок у разб и раем ы х растений (табл. 3).

К ак и при анализе сезонной динам ики, видно влияние условий культуры на количество листьев и п лощ адь листовых пластинок.

Так, у костра безостого на золе с торф яны м покры тием и полным минеральным удобрением количество листьев было больш е, чем у вы ращ иваемого на золе с торфом в 2,8, 1,9 и 2,4, а у регнерии в 1,8, 1,3 и 1,8 р аза сответственно в 3-й, 4-й и 5-й год ж изни.

Ещ е более заметной о к а зал ас ь разн и ц а в назван ны х величинах у растений в опыте и в контроле. Н а золе с торфом количество л и ­ стьев у костра безостого третьего года ж изни было в 4,6, ч етвер­ того — в 7,9 р а за меньше, чем в контроле. Н а золе с торф ом и N PK — в 1,6 и 4,2 р а з а меньш е соответственно вы ш еуказан ны м годам. Н а пятый год ж изни разн и ц а в количестве листьев ста л а менее резкой, что объясняется увеличением интенсивности ку щ е­ ния растений в опыте.

Таблица 3 Возрастная динамика количества листьев и площади листовых пластинок луговых растений (в среднем на 1 растение, фаза цветения) Г дж з и о ин

-й -й -й

–  –  –

* В числителе — на золе с торфяным покрытием; в знаменателе — на золе с тор­ фяным покрытием и NPK.

Ф отосинтезирую щ ая, поверхность растений, образую щ аяся на единицу поверхности субстрата, определялась весовым методом (табл. 4). П редвари тельно и зм ерял ась площ адь 1 г сырых и высу­ шенных до воздуш но-сухого состояния листьев по методике Л. Н. А лексеенко (1959, 1965).

–  –  –

Н а золе с торф яны м покрытием м акси м альн ая площ адь всех листьев у костра безостого и лю церны синегибридной была в пери­ од цветения, а у регнерии волокнистой — в ф азе плодоношения.

Видно полож ительное влияние минеральны х удобрений на величи­ ну фотосинтезирую щ ей поверхности. О днако реакция растений на удобрения о к а зал ас ь различной. Так, у костра безостого под влия­ нием минеральны х удобрений площ адь почти не возросла (2,2 м2 — на золе с торфом и N P K и 2,1 м2 — на золе с торф ом ), у лю церны ж е синегибридной она увеличилась в 1,5 раза, а у регнерии во л о к­ н истой — в 1,7 р аза.

У регнерии волокнистой, имеющей из всех изучаемы х видов н аи ­ большую интенсивность кущ ения в летне-осенний период, величина фотосинтезирующей поверхности в период плодонош ения вы росла до 4,4 м2 на 1 м2 поверхности субстрата или 44 тыс. м 2 на 1 га на золе с торфом и NPK.

С ледовательно, улучш ая реж им питания, мож но и на кам ен н о­ угольной золе получить травостой с величиной фотосинтезирую щ ей поверхности, рекомендуемой как оп тим альн ая для растений, в ы р а ­ щ иваемых на почве.

Таким образом, изучение п обегообразования и динам ики л исто­ вой поверхности луговых растений на каменноугольной золе п о к а­ зало следующее.

1. Кущение растений на каменноугольной золе ослаблено. В п ер­ вый год ж изни они образую т только осевой побег и лиш ь в условиях более благоприятного увлаж н ен и я отдельны е растения переходят к кущению. Внесение полного минерального удобрения вм есте с торфом полож ительно сказы вается на кущ ении луговы х растений, увеличивает количество побегов, переш едш их в генеративное состоя­ ние. В условиях зольного субстрата из рассмотренны х видов н аи б о ­ лее полно реализую т свою способность к кущ ению растен ия регн е­ рии волокнистой.

2. С езонная динам ика качества листьев и их площ ади у з л а к о ­ вых видов вы раж ается в законом ерном увеличении п о к азател ей в течение вегетационного периода: у костра на золе с торф ом коли че­ ство листьев возросло с 29 до 54, у регнерии — с 21 до 106. У л ю ­ церны отмечается возрастание количества листьев с 263 до 453 в первый период вегетации и сокращ ение до 366 после цветения.

Количество листьев и их площ адь увеличивались в течение 5 лет наблюдений.

П од влиянием м инеральны х удобрений оба п о казател я в о зр а ­ стают, но остаю тся ниже, чем в контроле.

3. Н и зкая интенсивность кущ ения, м алое количество листьев на растениях обусловили малую п лощ адь ф отосинтезирую щ ей по­ верхности их на единице площ ади. У костра безостого м а к си м ал ь ­ ная площ адь равн а 2,2 м2 против 8,1 м2 — в контроле; у лю церны — 3,0 и 4,5 м2 в опыте и в контроле.

Н аибольш ая величина фотосинтезирую щ ей поверхности у р ас те­ ний на золе отмечена у регнерии и равн а 4,4 м2 на квад ратн ы й метр площ ади.

С ледовательно, луговы е растения, попав в н еблагопри ятны е условия среды, сниж аю т интенсивность кущ ения, ум еньш аю т число и площ адь листовых пластинок, но тем не менее создаю т д о стато ч ­ но развитый травостой, закрепляю щ ий поверхность золы. В се р а с ­ смотренные виды могут быть реком ендованы для целей б иологи­ ческой рекультивации золоотвалов.

А л е к с е е н к о Л. Н., 1959. К методике определения площади листьев много­ летних трав.— Д окл. ВАСХ НИ Л, вып. 9.

А л е к с е е н к о Л. Н., 1965. Весовой метод определения листовой поверх­ ности луговых растений и луговых сообществ.— Бот. журн., т. 50, № 2.

А н д р е е в Н. Г., 1961. Л уговодство. М., Гос. «зд-во с.-х. литературы.

А р е ф ь е в а М. С., 1958. Регнерия Омская. Бюл. научно-технич. информа­ ции СибН И И СХ оза, № 3.

Б е с п р о з в а н а С. Я., 1964. Наблюдения за ростом и развитием люцерны синегибридной на золоотвалах. Зап. Свердловского отдел. ВБО, вып. 3.

В и л ь я м с В. Р., 1941. Сочинения, т. 1, Почвоведение. М., Сельхозгиз.

В и н о г р а д о в Н. П., Г о л и ц и н С. В., 1953. Пырей мочковатый.— «Се­ лекция н семеноводство», № 2.

В л а с о в а Г. М., 1964а. Особенности развития многолетних растений на Березниковском золоотвале.— В сб.: О храна природы на Урале, вып. IV. Сверд­ ловск.

В л а с о в а Г. М., 19646. Рост и развитие растений 2-го года жизни на золоотвале Березниковской Т ЭЦ № 4.— В сб.: Растения и промышленная среда.

Свердловск.

Д е м о л о н А., 1961. Рост и развитие культурных растений. М., Сельхозгиз.

Д м и т р и е в А. М., 1948. Л уговодство с основами луговедения. М., Сель­ хозгиз.

Д о б р ы н и н Г. М., 1950. К вопросу о получении семян люцерны в 1-й год ее жизни в условиях Ленинградской и смежных с нею областей.— Зап. Л е ­ нинградского с.-х. ин-та, вып. 6.

Ж е р е б и н а 3. Н., 1930— 1931. Опыт ботанико-агрономического изучения костра безостого.— Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, т. 25..

З а к м а н Л. М., 1961. Влияние удобрений на фотосинтез и уро!жай рас­ тений в условиях Крайнего Севера.— Бот. журн., т. 46, № 7.

И л ь и н а Е. Я., 1963. Биологические основы культуры люцерны в Сверд­ ловской области. В торая меж вузовская научно-отчетная конференция «Универси стеты — сельскому хозяйству». Тезисы докладов. ЛГУ.

И л ь и н а Е. Я., 1964J Сезонная и возрастная динамика побегообразова­ ния люцерны синегибридной.— Зап. Свердловского отдел. ВБО, вып; 3.

К и р ш и н И. К., 1958. Побегообразование и генеративное развитие у кост­ ра безостого.— Бюлл. научно-технич. информации УралНИИСХоза, № 4.

К и р н и ц к и й Б. Т., К и р ш и н И. К., 1961. Агротехника ускоренного р аз­ множения семян лугопастбищных трав.— В сб.: Новое в кормопроизводстве.

Свердловск.

К о л о с о в И. И., 1962. П оглотительная деятельность корневых систем рас­ тений. М., АН СССР.

К о л о с о в а А. В., 1947. К вопросу о травосмесях для кормовых севообо­ ротов.— В сб.: Вопросы кормодобывания. М., Сельхозгиз.

К о р я к и н а В. Ф., 1951. Сравнительное эколого-физиологическое изучение многолетних трав в чистом и смешанном посеве (сообщ. 4). Рост и развитие люцерны, овсяницы, и костра в зависимости от густоты стояния.— Тр. ботан.

ин-та. АН СССР, сер. 4, вып. 8, М.—Л.

К о р я к и н а В. Ф., 1964. Особенности роста и развития многолетних ко р ­ мовых растений. М.— Л., «Н аука».

К о с е н к о Г. М., 1954, Костер безостый — ценная кормовая культура.

Куйбышев.

К р у ж и л и н А. С., 1954. Биологические особенности орошаемых культур.

М., Сельхозгиз.

Л а р и н И. В., Г о д л е в с к а я Т. Р., 1949. Структура урож ая многолетних трав.— Бот. журн., т. 34, № 6.

. Л а р и н И. В., М а т в е е в а Е. П., С ы р о к о м с к а я И. В., 1955. Д и н а­ мика развития луговой растительности Калининградской области.— Тр. Ботан.

ин-та. Сер. 3, вып. 10.

Л а р и н И. В., 1964. Л уговодство и пастбищное хозяйство. Л., «Колос».

Л е б е д е в П. В.* 1957. Биология и продуктивность кормовых растений, перспективных для введения в культуру. — Уч. зап. УрГУ, вып. 5, биология.

Л е б е д е в П. В., 1960. Влияние размещ ения компонентов травосмеси на ее урожай.— Бот. журн. т. 45, № 6.

Л е б е д е в П. В., 1959. Многолетние травы, перспективные для культуры в лесостепном Зауралье.— Тр. Ботан. ин-ja. АН СССР, сер. 6, вып. 7. М.— Л.

Л е б е д е в П. В., У г л о в Н. П., 1961. Биология и агротехника лугопаст­ бищных трав. Свердловск.

Л е б е д е в П. В., 1963. Влияние азотного питания и интенсивности света на коррелятивные связи в росте побегов и корней луговых злаков.— «Ф изиоло­ гия растений», т. 10, вып. 3.

Л е б е д е в П. В., М е л ь н и к Н. С., Б о р о в с к а я Т. А., 1963. Кущение луговых злаков и влияние внешней среды. В торая м еж вузовская научно-отчет­ ная конференция «Университеты— сельскому хозяйству». Тезисы докладов. ЛГУ.

Л е б е д е в П. В., М е л ь н и к Н. С., Б о р о в с к а я Т. А., 1964. Влияние высоких доз азота на кущение и продуктивность луговых злаков.— В сб.: Фи­ зиологическое обоснование системы питания растений. М., «Наука».

Л е б е д е в П.'В., М е л ь н и к Н. С., Б о р о в с к а я Т. А., 1964а. Влияние уровня азотного питания на кущение и продуктивность луговых злаков.-^-Зап.

Свердловского отдел. ВБО, вып. 3.

Л е б е д е в П. В., 1966. Морфогенез луговых злаков и условия внешней сре­ ды. Автореферат докторской диссерт., Пермь.

Л е б е д е в П. В., М е л ь н и к Н. С., С е р а я Г. П., Ч и б р и к Т. С., Б аб е ц М. С., 1966. Морфогенез побегов Луговых злаков и условия внешней сре­ ды.— Зап. Свердловского отдел. ВБО, вып. 4, Свердловск.

М а р к о в а С. А., 1955. О средообразую щей роли луговых злаков. Ученые записки Казанского ун-та им. Ульянова-Ленина, т. 115, кн. 8, К азань.

Н и ч и п о р о в и ч А. А., 1957. Фотосинтез и теория получения высоких уро­ жаев. М., АН СССР.

Н и ч и п о р о в и ч А. А., Ч м о р а С. Н., 1960. Радиационные реж имы по­ севов сельскохозяйственных культур и ‘ вопросы их водоснабж ения и засухоус­ тойчивости.* В кн.: Физиология устойчивости растений (морозоустойчивость, з а ­ сухоустойчивость, солеустойчивость). М., АН СССР.

Н и ч и п о р о в и ч А. А., С т р о г а н о в а Л. Е., Ч м о р а С. Н., В л а ­ с о в а М. П., 1961. Фотооинтетическая деятельность растений в посевах. М., АН СССР.

О б о р и н А. И., С д о б н и к о в а Г. И. и др., 1957. В озделывание лю цер­ ны в Пермской области. Пермь. О в е с н о в А. М., 1959. Новые кормовые т р а ­ вы в Пермской области. Пермь.

П л е н н и к Р. Я., 1954. Биологические особенности и хозяйственное значе­ ние нового кормового растения регнерии волокнистой — R oegneria fibrosa Schrenk) Nevski. Канд. диссерт. Новосибирск.

П о н я т о в с к а я В. М., 1942. К вопросу об устойчивых многолетних з л а ­ ково-бобовых травосмесях.— «Советская ботаника», № 4—5.

П о п р а в к е А. В., 1952. Некоторые особенности развития злаковы х мно­ голетних трав. — «Агробиология», № 4.

Р о ж е в и ц Р. Ю., 1937. Злаки. М., Сельхозгиз.

С а б и н и н Д. А., 1963. Физиология развития растений. М., АН СССР.

С е р а я Г. П., 1966. М орфогенез побегов белой полевицы (A g ro stis alba L.) в зависимости от влажности почвы и уровня азотного питания.— Научные д о ­ клады высшей школы. Биологические науки, № 3.

С е р е б р я к о в И. В., 1952. М орфология вегетативных органов высших растений. М., «Сов. наука».

С е р е б р я к о в а Т. И., 1960. О двух формах кущения у костра безостого в первый год жизни.— Бюл. М ОИП, т. 65, № 5.

С е р е б р я к о в а Т. И., 1962. К вопросу о побегообразовании и кущении у злаков.— Бот. журн. т. 47, № 3.

С е р е б р я к о в а Т. И., 1964. Формирование куста и клона у костра без­ остого Brom us inerm is Leyss.— Бот. журн., т. 49, № 1.

С м е л о е С. П., 1947. Биологические основы луговодства^ М., Сельхозгиз.

С м е л о е С. П., Ч е п и к о в а А. Р., Л ю б е к а я А. Ф., 1947. Новые д а н ­ ные в изучении биологии луговых трав.— В сб.: Вопросы кормодобывания. М., О ГИ З — Сельхозгиз.

С м е л о в С. П., 1951. Сведения о биологии луговых трав. В кн.: Много­ летние травы В'лутопастбищных севооборотах. М., Сельхозгиз.

С м е л о е С. П., 1966. Теоретические основы луговодства. М., «Колос».

С м и р н о в В. А., 1945. Костер безостый. Канд. диссерт., Пушкин.

С о б о л е в а М. А., 1958. Продуктивность травосмесей с участием регнерии и лядвенца.— Тр. Горьковского с.-х. ин-та, т. 9. Горький.

С о л о в ь е в а Н. А., 1958. Формировалие и развитие побегов и куста не­ которых корневищных злаков пойменных лугов среднего течения р. Оки. Канд.

диссерт. М.

С т а н к о в Н. 3., 1964. Корневая система полевых культур. М., «Колос».

С т е п а н о в В. Н., 1958. Особенности развития многолетних злаковых трав.— И зв. Тимирязевской с.-х. акад., вып. 36, N° 2.

С у в о р о в а Т. Н., 1959. Кущение злаков.— Бот. журн., т. 44, № 9.

У а й т Р., 1949. Возделывание сельскохозяйственных растений и окруж аю ­ щ ая среда. М., Х а м и д у л и н а М. В., 1964. Особенности роста и развития многолетних растений на плотных золоотвалах — В сб.: Растения и промышленная среда.

Свердловск.

Ч и б р и к Т. С., Б а б е ц М. С., 1966. Особенности морфогенеза побегов костра безостого (B rom us inerm is) в зависимости от влажности почвы.— Зап.

Свердловского отдел. ВБО, вып. 4. Свердловск.

Ш а и н С. С., 1959. О продвижении регнерии волокнистой в районы Евро­ пейской части С СС Р.— Тр. ВИН, АН СССР, сер. 6, вып. 7.

Ш е н н и к о в А. П., 1941. Луговедение, ЛГУ.

Ш у б и н Ф. М., Д е е в а Н. М., 1964. Биологические особенности овсяницы луговой и люцерны синегибридной при выращивании на каменноугольной золе в вегетационных сосудах.— Зап. Свердловского отдел. ВБО, вып. 3.

Ш у б и н Ф. М., М е д в е д е в с к и х Г. В., 1966. Биологические особенности регнерии волокнистой при выращ ивании ее на каменноугольной золе в вегета­ ционных сосудах.— В сб.: Растительность и промышленные загрязнения. Сверд­ ловск.



Похожие работы:

«Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Волгоградский государственный университет" Институт естественных наук...»

«АННОТАЦИЯ РАБОЧЕЙ ПРОГРАММЫ ДИСЦИПЛИНЫ История и философия науки Направление подготовки: 06.06.01 Биологические науки Направленность программы: 03.03.01 Физиология Дисциплина Описание Квалификация Исследователь. Преподаватель-исследователь Форма обучения Очная, заочная Индекс модуля Б1.Б.1 Трудоемкость в ч...»

«1 КОНГРЕСС "СТРОИТЕЛЬНАЯ НАУКА, ТЕХНИКА И ТЕХНОЛОГИИ: ПЕРСПЕКТИВЫ И ПУТИ РАЗВИТИЯ" 1-3 ноября 2010 г. ЭЛЕКТРОННЫЙ СБОРНИК ТРУДОВ Выпускающий редактор электронного сборника трудов Жуков А.Д доцент кандидат технических наук Авторы опубликованных докладов несут ответственность за досто...»

«МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ ЗАПОРОЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ФИЗИЧЕСКОЙ И КОЛЛОИДНОЙ ХИМИИ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ПРАКТИЧЕСКИМ ЗАНЯТИЯМ И ВЫПОЛНЕНИЮ ЛАБОРАТОРНЫХ РАБОТ ПО МЕДИЦИНСКОЙ ХИМИИ ДЛЯ СТУДЕНТОВ МЕДИЦИНСКОГО ФАКУЛЬТЕТА Тема: Электрохимия...»

«Мигель Руано Экологическое градостроительство Допущено Умо по образованию в области архитектуры в качестве учебного пособия для студентов вузов, обучающихся по направлению "Архитектура" Подготовка текста, вступительная статья и научная редакция кандидата архитектуры, профессо...»

«2 1. Аннотация Кандидатский экзамен по специальной дисциплине для аспирантов специальности 03.03.01физиология проводится кафедрой "Физиологии и этологии животных". Общая трудоемкость кандидатского экзамена составляет 1 зачетную единицу, 36 часов самостоят...»

«УДК 597.442:639.371.02.03 КОШЕЛЕВ Всеволод Николаевич АМУРСКИЙ ОСЕТР ACIPENSER SCHRENCKII BRANDT, 1869 (РАСПРЕДЕЛЕНИЕ, БИОЛОГИЯ, ИСКУССТВЕННОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО) 03.02.06 – ихтиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени к...»

«УДК 577.112:615.787 ИССЛЕДОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНОЙ КОНФОРМАЦИИ ГБ-115, ДИПЕПТИДНОГО АНАЛОГА ХОЛЕЦИСТОКИНИНА-4 © 2013 г. Т. А. Гудашева, В. П. Лезина, Е. П. Кирьянова, О. А. Деева, Л. Г. Колик, С. Б. Середенин ФГБУ НИИ фармак...»









 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.