WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные матриалы
 

«ФОРМИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ КРОН ЛИСТВЕННЫХ И ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ В ОНТОГЕНЕЗЕ. ...»

Н а п равах рукопи си

БОБРОВСКАЯ Наталия Евгеньевна

ФОРМИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ КРОН ЛИСТВЕННЫХ И

ХВОЙНЫХ ДЕРЕВЬЕВ В ОНТОГЕНЕЗЕ.

Специальность 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссерта MSI а на соискание ученой степени

кандидата биологических наук

Москва - 2001

Работа выполнена в Учебном центре почвоведения, экологии и природопользования

Пущи некого государственного университета.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Смирнова О.В

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент Савиных Н.П.

кандидат биологических наук, доцент Шафранова Л.М.

Ведущая организация: Марийский государственный университет

Защита диссертации состоится 2001 г. в /? ч а с о в на заседании « fy Диссертационного совета Д 212 154 20 в Московском педагогическом государственном университете по адресу 129278, г Москва, ул. Кибальчича, д 6, корп 5, ауд 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке M ill У по адресу 119435, г.

Москва, ул Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан 2001 г

Ученый секретарь Диссертационного совета Шаталова С.П.

\OCfi\ Актуальность проблемы.

Необходимость решения задач устойчивого использования природных ресурсов и создания оптимальной структуры древесных насаждений требует углубленного изучения законов формирования крон древесных видов в онтогенезе. Современные представления о модульной организации растений позволяют развивать формализованные подходы к описанию крон деревьев и использовать количественные методы и методы математического моделирования для составления прогнозов существования отдельных особей и популяций древесных растений.

Цели и задачи исследования Цель работы: выявление закономерностей формирования структуры крон в онтогенезе дерева у модельных видов.

Задачи работы:

1. Разработка классификации модулей (структурных элементов кроны), необходимой и достаточной для описания кроны взрослого дерева и ее развития в онтогенезе

2. Описание набора модулей разного типа в кронах деревьев разных онтогенетических состояний.

3. Изучение морфометрических характеристик, хода роста и вероятностей ветвления структурных элементов в кронах модельных видов деревьев.

4. Определение особенностей взаимного расположения структурных элементов в кронах деревьев модельных видов.

5. Разработка алгоритма для построения модели формирования крон модельных видов в прегенеративном периоде онтогенеза на основе выявленных закономерностей роста и ветвления.

Научная новизна. Впервые на основании подробного анализа модульпой организации крон 4 видов деревьев (2 лиственных и 2 хвойных) разработана классификация структурных элементов крон, которая может быть применима и к другим видам древесных растений. Использование классификации при анализе онтогенетических изменений особей модельных видов позволило в наиболее общей форме описать процесс формирования крон модельных видов в онтогенезе и разработать алгоритм для построения математических моделей развития крон деревьев в онтогенезе.

Практическая значимость. Разработан алгоритм сбора, обработки и анализа материала по особенностям структуры крон деревьев и ее формированию в онтогенезе. Полученные данные составляют основу для построения детальной математической модели формирования кроны дерева в онтогенезе. Результата исследования могут быть использованы в курсах морфологии растений (структурная ботаника) и популяционной биологии (учение об унитарных и модульных организмах).

Апробация работы. ^Материалы диссертации были представлены на Международной конференции “Evolution of plant architecture” (Лондон, 1995);

Конференции «Сущность модульной организации» (Москва, 1997); на П съезде Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, Г \юг учебного центра почвоведения, экологии и природопользования Путинского госуниверсвтета в 1999 г.

Публикаиии По теме диссертации опубликовано 5 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 289 страницах машинописного текста, содержит 92 таблицы, 87 рисунков, 62 приложения.

Список цитируемой литературы включает 297 названий, из них 108 - на иностранных языках.

Во введении обоснована актуальность темы, сформулирована цель и задачи исследования.

Глава 1. ПРЕДСТАВЛЕНИЕ О МОДУЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ДЕРЕВЬЕВ

(обзор литературы).

В главе подробно обсуждаются понятие модульности (Нагрет с соавт.,1986; Шафранова, Гатцук, 1994) и особенности дерева как модульного организма. Анализируются основные элементы структуры (Серебряков, 1952, 1954, 1962; Гатцук, 1994; Нухимовский, 1970, 1971; Roloff, 1986; Edelin, 1991;

Raimbault et al., 1993), методы изучения структуры деревьев (Smirnova et al., 1999 Halle et al., 1978 Raimbault et al., 1993 White, 1979 Цельникер и др., 2000).

Обосновывается использование в работе в качестве структурных единиц кроны древесных растений модулей двух уровней: 1. элементарных побегов и 2.

структурно-функциональных осей одного порядка ветвления. Часть главы посвящена математическому моделированию как методу познания структурно­ функциональной организации деревьев.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

Исследования проводились с 1989 по 1996 год в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Львовской, Калужской, Брянской и Свердловской областей. Выбранные виды: Acer platanoides L., Populus tremulaL., Picea abies Karst. (L.) и Abies sibirica L. - отражают разнообразие видов деревьев по типам популяционных стратегий, светолюбию, теневыносливости и др.

У каждой особи определялись показатели: онтогенетическое состояние, происхождение, абсолютный возраст, высота, максимальный порядок ветвления кроны. Для каждого многолетнего побега указывались признаки: тип побега, порядок ветвления, длина, возраст, ход роста по годам с указанием числа метамеров, несущих зеленые листья, и соответствующих каждому метамеру боковых побегов. Каждый боковой побег охарактеризован несколькими параметрами* тип, длина, угол отклонения от оси предыдущего порядка. Все количественные данные заносились в таблицу специально разработанной формы и обрабатывались с помощью программ Statistica 5.0 и Excel 97. Для основных количественных характеристик структурных элементов крон модельных видов деревьев (длина, возраст, среднегодовой прирост, прирост последнего года жизни; длина, число метамеров и боковых побегов элементарного побега) были определены средние значения (М), ошибка среднего (Std error) и среднеквадратическое отклонение (Std Dev.). Рассчитаны показатели: среднее число боковых побегов каждого типа и их процентное соотношение на элементарном побеге.____________ _____________ __________ клен осина ель пихта остролистный европейская сибирская число исследованных 32 19 особей число с7руктурно- 2812 2624 16384 3614 функ-ционалъных осей число элементарных 9617 7163 40912 10817 побегов Генеративные растения ели охарактеризованы соотношением числа вегетативных и генеративных побегов в составе функциональных осей и средним числом генеративных побегов, формирующихся за один год.

Глава 3. СТРУКТУРНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ КРОНЫ У МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ В

РАЗНЫХ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИХ СОСТОЯНИЯХ.

В главе подробно описаны и классифицированы модули двух уровней, используемые для анализа структуры крон.

Структурные элеметы крон лиственных деревьев и их классификация.

В качестве м о д у л я первого уровня выбран элементарный побег.

Элементарный побег рассматривается в течение всего его онтогенеза от первого года жизни (однолетний годичный побег) до момента исследования, когда он входит в состав структурпо-функциональной оси многолетнего побега и может нести на себе боковые побеги Элементарные побеги характеризуются показателями: длина междоузлий оси (укороченные, удлиненные) и наличие ветвящихся или неветвящихся боковых побегов (Рис.

1). У модельных видов не были встречены ветвящиеся однолетние элементарные побеги (сшшептические), ветвление начиналось не ранее 2-го года жизни С учетом названных признаков было выделено четыре варианта элементарных побегов (Рис. 1).________________________________________________________________ _ Междоузлия удлиненные Междоузлия укороченные Боковые побеги Боковые побеги Боковых побегов Боковых побегов нет есть есть нет

–  –  –

з 2 укороченный элементарный побег, на котором в момент исследования не было боковых побегов (№2);

3) удлиненный элементарный побег, на котором к моменту исследования сформировались боковые побеги (№3).

4) удлиненный элементарный побег, на котором момент исследования не было боковых побегов (№4).

В качестве м о д у л я в т о р о г о уровня при исследовании и описании крон лиственных деревьев выбрана структурно-функциональная ось одного порядка ветвления, сформировавшаяся в результате сочетания описанных раньше вариантов модулей первого уровня (элементарных побегов). Модули в т о р о го уровня могут быть разного возраста, разного способа нарастания, ветвящиеся или неветвяпщеся. На рис.2 изображены все возможные сочетания модулей первого уровня, компонующих модули второго уровня. При конструировании (и схематическом изображении) учитывались только наборы элементарных побегов, но не расположение вдоль оси, не учитывался и тип листорасположения. При таком подходе все многообразие сочетаний элементарных побегов можно свести всего к пяти конструктивно отличающимся типам модулей второго уровня, которые далее использовались при анализе крон.

Каждому типу сочетаний присвоен №, дан краткий диагноз и условное название:

1) модуль представляет собой конструкцию, в которой все элементарные побеги удлиненные и хотя бы на одном из них к моменту исследования сформировались боковые побеги (№1, «удлиненная ветвящаяся ось»);

2) модуль представляет собой конструкцию, в которой все элементарные побеги удлиненные и ни на одном из них в момент исследования нет боковых побегов (№2, «удлиненная неветвящаяся ось»);

3) модуль представляет собой конструкцию, в которой сочетаются укороченные и удлиненные элементарные побеги, и хотя бы на одном из них к моменту исследования сформировались боковые побеги (№3, «ветвящаяся ось смешанного типа»);

4) модуль представляет собой конструкцию, в которой сочетаются укороченные и удлиненные элементарные побеги, ни на одном из них к моменту исследования нет боковых побегов (№4, «смешанная неветвящаяся ось»);

5) модуль представляет собой конструкцию, в которой все элементарные побеги укороченные, ни на одном из них к моменту исследования нет боковых побегов (К®5, «укороченная ось»).

Наряду с терминами «модуль первого или второго уровня» в тексте употребляются термины «элементарный побег» и «ось» в сочетании с характеризующими ее определениями, например, «удлиненная неветвящаяся ось».

Указанная нумерация типов модулей второго уровня используется далее (глава 4) при описании структуры крон модельных видов. Модуль второго уровня как структурный элемент крон изучаемых лиственных деревьев имеет две основных характеристики. С одной стороны, он может быть отнесен к одному из пяти перечисленных выше типов. С другой стороны, он занимает определенное положение в кроне и может быть охарактеризован порядком ветвления.

Сочетание вариантов элементарных побегов Элементар­ ные побеги №2+№2 №3+№3 №3+№4 №2 №4 №4 №5 №3 №3 №4 №1 №2 №3 №4 №4 №1 ш №1 Рис. 2 Типы модулей второго уровня - структурно-функциональных осей -в кронах лиственных деревьев (сочетания из элементарных побегов трех вариантов).

Разные типы модулей второго уровня (как и разные типы элементарных побегов, из которых они состоят) имеют разную функциональную значимость в кроне дерева. Так, модули второго уровня, состоящие из удлиненных (ветвящихся и неветвящихся) элементарных побегов (Рис. 2, №12 ) выполняют функцию максимального захвата нового пространства (рост и ассимиляция).

Модули второго уровня, состоящие из укороченных элементарных побегов (Рис 2, №5), выполняют функцию заполнения пространства внутри кроны (у молодых растений - ассимиляция; у взрослых - ассимиляция и репродуктивная функция). Модули второго уровня, состоящие из удлиненных и укороченных элементарных побегов, на разных этапах развития выполняют преимущественно одну из функций.

Структурные элементы крон хвойных деревьев и их классификация.

У исследованных темнохвойных видов деревьев, в отличие от лиственных, совершенно отсутствуют укороченные элементарные побеги. В связи с этим, у темнохвойных видов деревьев выделено всего два варианта элементарных побегов - модулей первого порядка (РисЛ, №3, 4). Сочетание элементарных побегов у данных видов образует всего два типа модулей второго порядка - структурно-функциональных осей одного порядка ветвления

- ветвящиеся и неветвящиеся Однако модулей этих типов явно недостаточно для описания всего разнообразия структур в кроне, поскольку побеги хвойных растений сильно отличаются в зависимости от положения на оси предыдущего порядка. В связи с этим, выделены етце две группы побегов: расположенные в мутовке и вне мутовки. В результате, на основании признаков наличия/отсутствия ветвления и расположения в мутовке или вне ее, выделены четыре типа модулей второго порядка (Рис.З.). На Рис.З вертикальной линией показана ось предыдущего порядка, которая нс входит в состав модуля, но показывает его положение относительно мутовки.

Каждому типу присвоен №, дан краткий диагноз и условное название:

!) модуль расположен в мутовке, все образующие его ось элементарные побеги удлиненные и хотя бы на одном из них к моменту исследования сформировались боковые побеги (№1, «мутовочная ветвящаяся ось»);

2) модуль расположен в мутовке, все образующие его ось элементарные побеги удлиненные и ни на одном из них к моменту исследования нет боковых побегов (Хя2, «мутовочная неветвящаяся ось»);

3) модуль расположен вне мутовки, все образующие его ось элементарные побеги удлиненные и хотя бы на одном из них к моменту исследования сформировались боковые побеги (№3, «внемутовочная ветвящаяся ось»);

4) модуль расположен вне мутовки, все образующие его ось элементарные побеги удлиненные и ни на одном из них к моменту исследования нет боковых побегов (№4, «внемутовочная неветвящаяся ось»)

–  –  –

№2 № 4!

Рис. 3. Типы модулей второго уровня - сгфуктурно-функциональных осей -в кронах темнохвойных деревьев.

Предварительный структурно-морфологический анализ крон модельных видов темнохвойных деревьев показал, что выделенных четырех типов модулей второго уровня недостаточно для более детального их описания. Это связано с тем, что в кронах присутствует значительное число побегов с нефункционирующей верхушечной почкой, имеющих зеленую хвою, но не растущих в длину Кроме того, в кроне модельных видов большую роль играют побеги, развивающиеся из спящих почек, расположенных в пазухах почечных чешуй Это так называемые “вторичные побеги”, которые формируют “вторичную крону”, значение которой у хвойных деревьев очень велико

–  –  –

Рис. 4 Типы и подтипы модулей второго уровня - структурно-функциональных осей -в кронах темнохвойных деревьев.

Для описания всего разнообразия структурных единиц в кроне модельных темнохвойных видов, помимо четырех типов модулей второго уровня, выделены еще подтипы модулей на основании состояния верхушечной почки (функционирующая почка или нет) и происхождения noCei'a (из пазухи зеленого листа или из пазухи почечной чешуи). В результате, число теоретически возможных вариантов модулей второго уровня (сочетаний типов и подтипов) в кронах темнохвойных видов составляет 16 (Рис.4.). Однако после прекращении функционирования верхушечной почки невозможно точно установить происхождение побега (из пазухи хвоинки или почечной чешуи).

Поэтому восемь элементов с пефункцио1гирующей верхушечной почкой объединены в 4 варианта (Рис. 4, №№1.2; 2.2; 3.2; 4.2). Нумерация модулей

–  –  –

Рис. 6. Наличие структурно-функциональных осей разных подтипов и порядков ветвления в в кронах имматурных (im), виргинильных (v) и генеративных (g) хвойных деревьев.

второго уровня состоит из двух цифр, первая из которых означает номер типа, вторая номер подтипа в пределах этого типа.

На Рис 4 вертикальной линией показана ось предыдущего порядка, которая не входит в состав модуля второго уровня, но показывает его положение относительно мутовки. Стрелка на ковде оси означает наличие функционирующей верхушечной почки; знак «+» означает, что верхушечная почка отмерла.

Как и у видов лиственных деревьев, у хвойных модуль второго уровня имеет две основных характеристики. С одной стороны, каждый модуль может быть отнесен к одному перечисленных выше типов и подтипов. С другой - он занимает определенное положение в кроне и с этой стороны может быть охарактеризован порядком ветвления.

Изучение состава структурно-функциональных осей в кронах модельных видов деревьев показало, что модельные виды лиственных деревьев обладают полным набором выделенных типов осей в прегенеративном периоде онтогенеза (Рис. 5). Видовые отличия заключаются в интенсивности ветвления и, как следствие, в различии максимальных порядков ветвления осей.

Модельные виды хвойных деревьев в прегенеративном периоде онтогенеза отличаются не только по порядкам ветвления, но и по набору структурно-функциональных осей (Рис 6). У ели отмечен более полный набор элементов по сравнению с пихтой.

Глава 4. АНАЛИЗ КРОН ЛИСТВЕННЫХ ВИДОВ ДЕРЕВЬЕВ.

Анализ закономерностей состава, структуры и изменения структурных элементов выявил значительное сходство в развитии крон клена и осины на начальных этапах. Максимальные значения всех изученных количественных признаков отмечены у удлиненных ветвящихся осей, минимальные значения у укороченных осей (Рис. 7, 8).

Достоверные отяйчия средних значений признаков отмечаются у сгфуктурно'функциональньгх осей 1 - 3 порядков ветвления. У клена и у осины высоки значения коэффициентов корреляции между длиной элементарного побега и числом метамеров на нем, а также между длиной элементарного побега (п)-го порядка и числом модулей (п+1)-го порядка.

Чем выше порядок ветвления структурно-функциональных осей, тем меньше значения всех признаков: длины, возраста, среднегодового прироста (Рис.7, 8), меньше доля удлиненных и больше доля смешанных ветвящихся и укороченных осей n + l-го порядка (Рис. 9). По годам летоисчисления выявлены достоверные отличия длин элементарных побегов и числа модулей пИ -го порядка. У функциональных осей разных типов синхронно увеличиваются или уменьшаются оба параметра (Рис 11) С увеличением возраста функциональной оси уменьшается средняя длина элементарного побега (РисЛ 2) и число метамеров на нем; увеличивается средняя длина элементарного побега, на котором формируются функциональные оси (п-Ы)-го порядка и число функциональных осей (п+1)-го порядка на нем.

–  –  –

Рис. 10. Соотношение модулей 2-го уровня разных типов на элементарном побеге предыдущего порядка.

По оси X - Тип..Подтип модуля п+1-го порядка.

В легенде - Вид..Онт.состояние(2-1М;4-\0..Тип..Порядок ветвления.

и Наряду с общими закономерностями у модельных видов выявлен ряд частных особенностей в развитии крон. Так, в кроне осины среднегодовой прирост структурно-функциональных осей 1-го и 2-го порядков значительно больше, чем у функциональных осей более высоких порядков (Рис.7). За счет этого крона осины в кмматурном и виргинильном состоянии имеет вертикально вытянутую, островершинную форму, что отражает большое апикальное доминирование лидерной оси осины. У клена отличия темпов роста структурно-функциональных осей i-2-го порядков и функциональных осей более высоких порядков сравнительно невелики, поэтому в имматурном состоянии крона клена имеет округлую, относительно плосковершинную форму.

Темпы роста функциональных осей увеличиваются при переходе особей из имматурного к виргинильному состоянию у обоих видов. Основное отличие заключается в степени изменения темпов роста осей 1-го порядка (Рис.7). У осины среднегодовой прирост осей 1-го порядка увеличивается незначительно (при этом скорость роста остальных элементов значительно увеличивается), в то время как у клена средний прирост осей 1-го порядка увеличивается почти вдвое. Эту особенность можно объяснить тем, что в имматурном состоянии клея обладает очень высокой теневыносливостью и его крона развивается замедленно. При переходе к виргинильному состоянию клен, как и большинство видов деревьев (Диагнозы..., 1989), значительно увеличивает скорость роста побегов низких порядков ветвления. Осина, как реактивный вид, уже в имматурном состоянии отличается значительным светолюбием и крона ее развивается довольно быстро. Видимо, поэтому при переходе к виргинильному состоянию темп роста осповной оси осины меняется незначительно.

У клена и осины отличается состав осей n+1-ro порядка на функциональных осях разных порядков ветвления (Рис 9). Так, крона осины увеличивает объем занимаемого пространства, образуя большое число удлиненных неветвящихся осей (№2) на оси 1-го порядка, а затем, заполняет это пространство за счет большого числа укороченных (№5) осей. Такое взаиморасположение функциональных осей в кроне осины, в совокупности с небольшими размерами листовых пластинок, определяет большую ажурность кроны (по Цельникер, 1969 коэффициент ажурности - 0 38), отражающую ее высокое светолюбив У клена среди функциональных осей второго порядка (Рис 9) преобладают ветвящиеся (№1, №3) оси. На более высоких порядках ветвления клен в равном соотношении образует функциональные оси смешанного (№3, №4) и укороченного типа (№5) - структуры со средней и низкой скоростью роста. Такое взаиморасположение функциональных осей в кроне клена вместе с крупными листовыми пластинками определяет малую ажурность кроны (по Цельникер, 1969 коэффициент ажурности кроны клена что отражает его значительную теневыносливость.

Число метамеров на элементарных побегах функциональных осей всех типов у осины больше, чем у клена (Рис.8). За счет большего числа боковых Рис. 11. Ход роста модулей 2-го уровня по годам летоисчисления.

По оси X - год летоисчисления; по оси У - длина элементарного побега.

В легенде Онт.состояние..(2-1М;4-У)..Тип..Порядок ветвления.

см

–  –  –

Рис. 12. Ход роста модулей 2-го уровня по годам жизни.

По оси X - год жизни; по оси У - длина элементарного побега.

В легенде Онт.состояние..(2-!М;4-У)..Тип..Порядок ветвления.

почек потенциальные возможности ветвления осины значительно выше. Это подтверждается большим средним числом функциональных осей (п+1)-го порядка, формирующихся на элементарном побеге у осины, по сравнению с кленом (Рис.8).

Анализ признаков модулей крон хвойных деревьев выявил значительное сходство в развитии крон ели и пихты на ранних этапах так же, как осины и клена. Максимальные значения всех показателей элементарных побегов и функциональных осей отмечены у мутовочных и внемутовочных ветвящихся осей (Рис. 13, 14). Средние значения показателей, характеризующих функциональные оси 1-3 порядков, отличаются достоверно, средние значения показателей, характеризующие функциональные оси более высоких порядков, отличаются не достоверно. Высокие значения коэффициентов корреляции отмечены между длиной элементарного побега n-го порядка, на котором имеются модули п+1-го порядка и их числом.

Чем выше порядок ветвления функциональных осей, тем меньше значения всех характеристик этих осей и составляющих их элементарных побегов. Чем выше порядок ветвления функциональных осей, тем больше доля мутовочных неветвящихся осей (п+1)-го порядка 1-го и 2-го подтипов и меньше доля всех остальных осей (Рис. 10). С увеличением возраста у всех функциональных осей, кроме осей 1-го порядка уменьшаются длины элементарных побегов (Рис. 15). Длина элементарного побега, на котором имеются модули (п-Н)-го порядка и их число у мутовочных ветвящихся осей с увеличением возраста увеличивается. По годам летоисчисления отмечены достоверные отличия длин элементарных побегов. Разные типы структурных элементов синхронно увеличивают или уменьшают приросты в одни и те же годы (Рис. 15).

Наряду с общими, у ели и пихты выявлены специфические черты формирования крон в онтогенезе. У виргинильных елей скорость роста осей 1го порядка значительно выше, чем осей остальных порядков (Рис. 13). За счет этого у ели формируется значительно более вытянутая вверх крона, чем у пихты.

Возраст и размеры функциональных осей имматурных особей пихты больше, чем ели (Рис 13), что обусловлено способностью особей этого вида долго жить в условиях сильного затенения (под пологом трав).

У модельных видов отличается состав осей п+1-го порядка на функциональных осях 2-го подтипа (Рис. 10). у ели они представлены практически исключительно осями с ^функционирующей верхушечной почкой (2-ой подтип), в то время как у пихты - осями с функционирующей верхушечной почкой (1-ый подтип). Эта черта также подтверждает большую теневыносливость пихты по сравнению с елью и более высокую пластичность пихты в отношении формирования жизненной формы.

Глава 6. АЛГОРИТМ РОСТА И РАЗВИТИЯ КРОН МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ.

–  –  –

Рис. 14. Признаки модулей 1-го уровня темнохвойных деревьев.

По оси X - Опт состояние(2-1М;4-\/)..Тип.Порядок ветвления.

(слева) и годам жизни структурного элемента (справа).

Алгоритм роста и развития кроны дерева на начальных этапах онтогенеза включает ряд последовательных операций:

1 Определение скорости роста функциональных осей всех порядков ветвления.

2 Описание процесса заложения осей (п+1)-го порядка.

3. Определение углов отклонения функциональных осей (п+1)-го от оси n-го порядка для построения пространственной модели.

Материал, представленный в работе, содержит все необходимые данные для описания процесса формирования функциональных осей модельных видов деревьев. Однако, для построения полноценной математической модели необходимо, чтобы все эти параметры учитывались одновременно. Это возможно только при написании специальной программы. По этой причине в настоящей работе нельзя продемонстрировать в полной мере использование полученных результатов изучения крон модельных видов деревьев. Для примера приведен простейший способ применения полученных данных для прогнозирования состава кроны в разном возрасте у трех модельных видов;

клена, осины и пихты.

Для построения спектров крон модельных видов была проведена дополнительная формализация данных путем введения «топологического индекса» для каждого элементарного побега, входящего в состав функциональных осей. Он равен отношению возраста функциональной оси, в который сформировался данный элементарный побег к ее общему возрасту.

Значения топологического индекса изменяются в диапазоне от 0 до 1 и говорят о положении каждого элементарного побега в пределах функциональной оси При расчетах выяснилось, что (Bobrovskaya, Bobrovsky, 1999) особь каждого возраста имеет собственный набор топологических индексов, что определяет постоянное изменение в процессе роста числа и соотношения различных типов и порядков функциональных осей в кроне Результаты расчетов показали перспективность использования топологического индекса для построения моделей развития крон Выводы

1. Разработана классификация структурных элементов крон деревьев четырех исследованных видов. Она включает 5 типов еггруктурно-функциональных осей у лиственных деревьев; 4 типа и 3 подтипа структурнофункциональных осей - у хвойных деревьев. Выделенных структурных элементов достаточно для детального количественного анализа структуры крон и построения моделей роста и развития.

2. Кроны модельных видов лиственных деревьев обладают полным набором типов структурно-функциональных осей в прегенеративном периоде онтогенеза. Видовые отличия заключаются в разнице максимальных порядков ветвления. Модельные виды хвойных деревьев в прегенеративпом периоде онтогенеза отличаются не только по порядкам ветвления, но и по набору структурно-функциональных осей. У ели набор типов и подтипов струкхурно-функшоналъных осей по сравнению с пихтой, более полон.

3. Анализ общих характеристик, хода роста и особенностей ветвления структурно-функциональных осей на начальных этапах развития крон модельных видов показал, что структурно-функциональные оси и элементарные побеги, их составляющие, разных видов развиваются сходным образом.

•Максимальные значения всех общих признаков структурно­ функциональных осей, признаков элементарных побегов, их составляющих характеризуют структурно-функциональные оси низких порядков ветвления с функцией занятия пространства.

•Минимальные значения перечисленных выше признаков структурнофункциональные оси высоких порядков ветвления с функцией заполнения пространства внутри кроны.

•По мере увеличения возраста структурно-функциональных осей, уменьшаются длины элементарных побегов, которые они образует.

4. Особенности взаимного расположения структурно-функциональных осей разных типов и порядков ветвления в кронах модельных видов деревьев связаны с отношением видов к свету и их популяционно-ценотическими свойствами.

•Виды светолюбивые, с реактивной стратегией на низких порядках ветвления образуют в основном структурно-функциональные оси с функцией занятия пространства и с высокой скоростью роста, а на высоких порядках ветвления - в основном структурно-функциональные оси с функцией заполнения пространства и с низкой скоростью роста.

•Виды теневыносливые, с толерантной стратегией и на низких и на высоких порядках ветвления образуют структурно-функциональные оси с промежуточной функцией и средней скоростью роста.

5. Особенности формирования крон модельных видов, отражающие их отношение к свету и фитшенотические свойства, заключаются

•в разном соотношении темпов роста структурно-функциональных осей низких и высоких порядков;

в изменении темпов роста структурно-функциональных осей при переходе от имматурного к виргинильному онтогенетическому состоянию;

•в разном числе метамеров элементарного побега и разном проценте юванных почек как показателях потенциальной способности ветвления;

•в изменении соотношения структурно-функциональных осей разных типов от 2-го к 5-му порядку ветвления;

•в наличии синхронных изменений значений длин элементарных побегов у структурно-функциональны х осей разных типов и порядков в зависимости от года летоисчисления.

6 Простейшая модель формирования кроны, основанная на выявленных в работе закономерностях ветвления, описывает процесс увеличения числа структурно-функциональных осей разных типов и порядков с увеличением возраста модельных видов деревьев.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ.

1 Бобровская Н.Е. Модель детальной структуры кроны лиственного дерева. // Результаты фундаментальных исследований по прироритетным научным направлениям лесного комплекса страны. Вып.242. • М.: МЛТИ. - 1991. С 38-42. - 0.3 печ л (соавтор - Бобровский М.В.., личное участие автора Бобровская Н Е Особенности формирования модульной структуры кроны дерева на примере осины и клена остролистного. - Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. Тезисы докладов, представленных П (X) сьезду Русского ботанического общества, 1998. - т.1. - С. 12-13. - 0.12 печ.л.

3 Бобровская Н.Е Структурно-функциональные элементы кроны и их пространственные отношения у Acer platanoides (Асегасеае) и Populus tremula (Salicaceae). - Бот. Журнал, 1998. - Т.83, №4. - С 114-125. - 0.7 печ.л (соавтор - Бобровский М.В, личное участие автора - 30%).

4. Bobrovskaya N Е Modular structure of monopodial tree crowns. - The evolution of plant architecture, Kew, U К - 1995 - P.4. - 0.1 печ.л. (соавтор - Bobrovsky M.V., личное участие автора - 80%).

5. Bobrovskaya NE., Bobrovsky M.V. Monopodial tree crowns. - The evolution of plant architecture, Royal Botanic Garden, Kew. - 1999 - P 159-168 - 0.6 печ л.

(соавтор - Bobrovsky M V, личное участие автора - 80%).



Похожие работы:

«А. Г. ВОРОНОВ ГЕОБОТАНИКА ^ г* к щ ИЗДАНИЕ ВТОРОЕ, ИСПРАВЛЕННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ Допущено Министерством высшего и среднего специального образования СССР в качестве учебного пособия для студентов биологических и...»

«Муниципальное бюджетное дошкольное образовательное учреждение "Центр развития ребенка детский сад №39 "Золотой петушок" г. Альметьевска РТ" Сообщение из опыта работы "Экологическое воспитание детей младшего дошкольного возраста чер...»

«КАШАПОВ РЕВОЛЬТ ШАЙМУХАМЕТОВИЧ БАЛАНС УГЛЕРОДА – КРИТЕРИЙ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ РЕГИОНАЛЬНОЙ ПРИРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ Специальность: 25.00.36 – Геоэкология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук Казань 2009 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образ...»

«Научный журнал НИУ ИТМО. Серия "Экономика и экологический менеджмент" № 3, 2015 УДК 338.1 Использование логарифмических функций для построения моделей устойчивого развития промышленных предприятий Д-р эконом. наук, проф. Сергеева И.Г. irsergeeva@mail...»

«АКАДЕМИЯ НАУК СССР УРАЛЬСКИй ФИЛИАЛ ТРУДЫ ИНСТИТУТА ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ И ЖИВОТНЫХ вып. 1970 УДК 582.28 582.29 СПОРОВЫЕ РАСТЕНИЯ УРАЛА МАТЕРИАЛЫ ПО ИЗУЧЕНИЮ ФЛОРЫ И РАСТИТЕЛЬНОСТИ УРАЛА IV СВЕРДЛОВСК Печатается по постановлению Редакционно-издательского...»

«Пояснительная записка В соответствии с концепцией модернизации Российского образования элективные курсы являются обязательным компонентом школьного обучения элективный курс "Общие закономерности общей биоло...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского" Биологический факультет Кафедра биохимии и физиологии растений УТВЕРЖДАЮ Декан би...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ГОСУДАРСТВЕННОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ВОЛГОГРАДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ КАФЕДРА ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ БИОХИМИИ С КУ...»









 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.