WWW.LIB.KNIGI-X.RU
Ѕ≈—ѕЋј“Ќјя  »Ќ“≈–Ќ≈“  Ѕ»ЅЋ»ќ“≈ ј - Ёлектронные материалы
 

Pages:   || 2 | 3 | 4 |

Ђ¬ќѕ–ќ—џ ћ» –ќѕјЋ≈ќЌ“ќЋќ√»» » «ƒ ј“≈Ћ№—“¬ќ ЂЌј” јї ј јƒ≈ћ»я Ќј”  ———– ќ–ƒ≈Ќј “–”ƒќ¬ќ√ќ  –ј—Ќќ√ќ «Ќјћ≈Ќ» √≈ќЋќ√»„≈— »… »Ќ—“»“”“  ќћ»——»я ѕќ ћ» –ќѕјЋ≈ќЌ“ќЋќ√»» ¬ќѕ–ќ—џ ћ» –ќѕјЋ≈ќЌ“ќЋќ√»» ѕ ...ї

-- [ —траница 1 ] --

ј јƒ≈ћ»я Ќј”  ———–

¬ќѕ–ќ—џ

ћ» –ќѕјЋ≈ќЌ“ќЋќ√»»

» «ƒ ј“≈Ћ№—“¬ќ ЂЌј” јї

ј јƒ≈ћ»я Ќј”  ———–

ќ–ƒ≈Ќј “–”ƒќ¬ќ√ќ  –ј—Ќќ√ќ «Ќјћ≈Ќ»

√≈ќЋќ√»„≈— »… »Ќ—“»“”“

 ќћ»——»я ѕќ ћ» –ќѕјЋ≈ќЌ“ќЋќ√»»

¬ќѕ–ќ—џ

ћ» –ќѕјЋ≈ќЌ“ќЋќ√»»

ѕ –»Ќ÷»ѕџ » ћ ≈“ќƒџ

Ѕ»ќ —“–ј“» √–ј‘ » „≈— » ’

ћ » –ќѕјЋ≈ќЌ“ќЋќ√»„≈— »’

»——Ћ≈ƒќ¬јЌ»…

»«ƒј“≈Ћ№—“¬ќ ЂЌ ј ”  ј ї

ћќ— ¬ј 1979 ”ƒ  563.12

ACADEM Y OF SCIENCES OF THE USSR

ORDER OF THE RED BANNER OF LABOUR GEOLOGICAL INSTITUTE

MICROPALEONTOLOGICAL COMMISSION

QUESTION

OF MICROPALEONTOLOGY, 22

PRINCIPLES AND METHODS

OF BIOSTRATIGRAPHICAL MICROPALEONTOLOGICAL

INVESTIGATIONS



Publishing office ЂNaukaї

Moscow, 1979 — борн и к разнообразен по к р у г у охваты ваем ы х им воп росов. Ёто вопросы экосистеманого анализа, этапности развити€ м и к р оор ган и зм о в, палеоби огеограф и и, экологи и, биостратиграфии, рассмотренные на различных группах ископаем ы х и современны х м и к р о организм ов: ф орам иниф ерах, остракодах, тинтиннидах, диатоме€х. ¬ то же врем € все статьи подчинены основной проблем е с бор н и к а Ч разработке методов и принципов биостратиграфических исследований на базе изучени€ м и к р оор ган и зм ов.

— борн и к рассчитан на ш ирокий к р у г стратиграфов и п алеон тологов.

“ а бл. 13, ил. 49, би б л. 447 назв.

ќтветственный редактор докт ор геолого-м инералогических наук ƒ.ћ. –аузер-„ерноусова 20801-333 448-79, кн. 2. 1 904 040 000 055 (0 2 )- 7 9 ©»здательство "ЌаукаФ, 1979 г

ј јƒ≈ћ »я Ќ ј ”  ———–

ќ“ƒ≈Ћ≈Ќ»≈ √≈ќЋќ√»», √≈ќ‘»«» » » √≈ќ’»ћ»»

ќ–ƒ≈Ќј “–”ƒќ¬ќ√ќ  –ј—Ќќ√ќ «Ќјћ≈Ќ» √≈ќЋќ√»„≈— »… »Ќ—“»“”“

¬ыпуск 22 ¬опросы микропалеонталопш 1 7 г.

ќтветственный редактор ƒ. ћ. –аузер-„ерноусова ≈.ј.–≈»“Ћ»Ќ√≈– √еологический институт јкадемии наук ———–

ќ Ќ ≈   ќ “ ќ –џ ’ ј — ѕ ≈   “ј ’

¬ » «” „ ≈ Ќ » » ѕ ј Ћ ≈ ќ Ё   ќ — » — “ ≈ ћ

¬ насто€щее врем€ исследование экологической проблемы становитс€ одним из ведущих факторов в решении биостратиграфических вопросов. »зучение эко≠ систем может дать существенное дополнительное обоснование к выделению ес≠ тественных этапов геологической истории и соответственно к уточнению и уни≠ фикации стратиграфических подразделений, а именно к уточнению объема и гра≠ ниц стратонов и их положени€ в общей шкале, поскольку закономерности раз≠ вити€ органического мира, лежащие в основе палеонтологических методов, оп≠ редел€ютс€ общим ходом развити€ экосистем биосферы как целостной структуры.





Ёкосистемы, палеоэкосистемы и экостратиграфи€ - термины, св€занные с определенным направлением стратиграфических исследований, все чаще стали по€вл€тьс€ на страницах геологической литературы. ’от€ эти термины пред≠ ложены относительно недавно, в основе этих пон€тий лежит иде€ единства ор≠ ганизмов и среды, возникша€ еще в далеком прошлом и получивша€ отчетливое выражение на рубеже XIX и XX вв.

—овременный период геологических исследований характеризуетс€ их усиле≠ нием и переходом к системному анализу в изучении рассматриваемых €вле≠ ний, к установлению структурных уровней организации биот. —тавитс€ вопрос и о специальной экостратиграфической категории (Hedberg, 1 9 5 8 ; Martinsson, 1 9 7 3 ; Waterhouse, 1 9 6 7 ; “езисы докладов XXII сессии ¬ѕќ, 1 9 7 6 ;  раси≠ лов, 1 9 7 7 ).

¬месте с тем в последнее врем€ особенно отчетливо выступает сложность использовани€ экологического направлени€ в стратиграфических исследовани€х.

—овременное состо€ние вопроса экосистемного подхода в стратиграфии обсто€≠ тельно рассмотрено в статье ё.Ѕ. √ладенкова ( 1 9 7 8 ). Ётот автор с большой убедительностью показывает все трудности, св€занные с анализом экосистем былых биосфер (палеоэкосистем ), поскольку реконструкци€ последних может дать только приблизительное представление об особенност€х их первоначаль≠ ного состо€ни€. ѕока по сравнению с достижени€ми прошлых лет, согласно ё.Ѕ. √ладенкову, в экосистемной проблеме не наблюдаетс€ существенного сдви≠ га, по-прежнему в стратиграфии эмпирически обычно используетс€ эволюцион≠ ный метод '... и именно он дает сейчас наиболее дробные стратиграфические ш калы' (√ладейков, 1 9 7 8, с. 1 9 ). ¬ то же врем€ √ладенков, соглаша€сь с Ћ.Ў. ƒавиташвили ( 1 9 7 5 ) подчеркивает, что структурно-системный подход нельз€ формально противопоставл€ть эволюционному методу.

ќснову экосистемного подхода в стратиграфии несомненно должны состав≠ л€ть анализ и синтез большого конкретного материала по палеоэкосистемам различной пространственно-временной прот€женности. ¬ данной статье мы по≠ пытались рассмотреть некоторые предпосылки и пути, намечающиес€ в совре≠ менных исследовани€х этой сложной проблемы.

¬ насто€щее врем€ в палеоэкологических исследовани€х вы€вл€ютс€ два ос≠ новных направлени€: 1 ) фациально-ландшафтное, рассматривающее смену кон≠ кретных экологических ассоциаций по биотопам в пространстве и времени в пределах определенных бассейнов или их частей; 2 ) экогенетическое-палеоэкосистемное, вы€вл€ющее общие закономерности развити€ и взаимодействи€ системы 'организм и с р е д а ' в ходе геологической истории. явлени€, лежа≠ щие в основе этих направлений, тесно переплетаютс€, первое составл€ет ос≠ нову второго. Ќаиболее широко представлены пока работы первого аспекта, второго - еще малочисленны.

“ермин 'эк оси с т ем а' введен в 1 9 3 5 г. ј.“ эн сли. Ётот термин использу≠ етс€ в основном за рубежом, у нас более прин€то в общем аналогичное пон€≠ тие - биогеоценоз (— укачев, 1 9 6 7 ). ѕодробно экосистемы рассматриваютс€ ё.ќдумом ( 1 9 6 8, 1 9 7 5 ). ѕо определению ќдума, любое единство, включаю≠ щее все организмы на данной площади и взаимодействующее с физической сре≠ дой таким образом, что поток энергии создает четко определенную трофичес≠ кую структуру, видовое разнообразие и внутренний круговорот веществ, пред≠ ставл€ет экосистему. ¬ целом пон€тие 'эк о с и с т е м а ' отражает функциональ≠ ную зависимость единства организма и среды, систему процессов экологичес≠ ких св€зей. ¬ соответствии с масштабом этих €влений экосистемы могут ха≠ рактеризоватьс€ различными пор€дками.

Ёкосистема - система дискретна€, открыта€, гетерогенна€, саморегулирую≠ ща€с€, наход€ща€с€ все врем€ в динамическом равновесии, возрастающем до максимального в процессе ее развити€. ƒостигнутое относительное равнове≠ сие при существенных стрессах может легко нарушатьс€, и система перестраи≠ ваетс€. ¬ своем развитии экосистемы проход€т сукцессии со стади€ми - от первоначального состо€ни€ неустойчивого равновеси€ до относительно стабиль≠ ного. ¬.ѕ. —укачев ( 1 9 6 7 ) на примере изучени€ экосистем суши выделил две * основные стадии сукцессии. Ќачальную - раннюю, пионерскую или сингенеза, характеризующуюс€ 'сж иванием ' организмов друг с другом и со средой, и позд≠ нюю - эндогенеза с относительно возросшим и устойчивым взаимодействием компонентов. ѕо существу, те же две стадии сукцессии выдел€ютс€ в морской среде –.ћаргалефом (M argalef, 1 9 6 3, 1 9 6 8 ) и ё.

ќдумом ( 1 9 6 8, 1 9 7 5 ) :

ранн€€ - развивающа€с€ или формирующа€с€ и поздн€€ - зрела€ или  лима кс на€. ѕризнаки экосистемы и этих стадий приведены ќдумом в разработанной им модели экологической сукцессии (ќдум, 1 9 7 5, с. 3 2 5, табл. 3 7 ).

ё.ќдум, –.ћ аргалеф и ≈.“эппен (“аррап, 1 9 7 1 ) указали на возможность прослеживани€ экосистем и стадий их развити€ на материале геологического прошлого. ѕри этом иногда намечаетс€ еще и треть€ стади€ - старени€ эко≠ системы (“аррап, 1 9 7 1 ). ѕо ќдуму ( 1 9 7 5, с. 3 3 3 ), 'некоторые примеры ка≠ тастрофических или циклических климаксов подтверждают, веро€тно, эту ана≠ логию (стадию старени€. - ≈. –.) между развитием особи и сообществом'.

–еконструкци€ палеоэкосистем несомненно страдает неполнотой инфор≠ мации, но в то же врем€ имеет и р€д существенных преимуществ в плане анализа исторического развити€ биосфер. «начительные отличи€ в характеристике экосистем и палеоэкосистем оправдывают введение пос≠ леднего термина.

—ледует отметить, что проблема классификации экосистем в основном раз≠ рабатывалась на материале суши. Ёкологические особенности водных сред (о к е аны и мор€) имеют свою специфику (Ћ ебедев и др., 1 9 7 4 ; «енкевич, 1 9 7 5 ;

Ѕогоров, 1 9 7 5 ). ћного важных методологических указаний к изучению мор≠ ских биогеоценозов имеетс€ в работе Ћ.ј. «енкевича ( 1 9 7 5 ), где рассмот^рена характеристика и типы микробиогеоценозов, а также факторы, опреде≠ л€ющие их формирование, среди которых одним из главных «енкевич считает трофический. ћногие из факторов, важных дл€ характеристики современных биогеоценозов, к сожалению, не могут быть использованы при реконструкции древних экосистем. ¬ частности, возможность достоверного восстановлени€ трофических группировок в пал^о сообществах ставитс€ под сомнение (Stanton, Dodd, 1 9 7 6 ). ¬ целом все же ход развити€ экосистем суши и мор€ как взаи≠ мосв€занных компонентов единой биосферы, по всей веро€тности, подчин€етс€ и подчин€лс€ одним и тем же закономерност€м.

–абот с анализом особенностей развити€ палеоэкосистем на конкретном ма≠ териале пока еще немного, чаще в стать€х рассматриваютс€ какие-то стороны данной проблемы (Margalef, 1 9 6 3, 1 9 6 8 ; Bretsky, 1 9 6 8 ; Valentine, 1 9 6 8 а,в, 1 9 6 9 ;  расилов, 1 9 7 0, 1 9 7 3 ; T a p p a n,1 9 7 1 ; Walker, 1 9 7 2 ; Wicander, 1 9 7 5 ;

–. Bretsky, S. Bretsky, 1 9 7 6 ; –аузе*-„ерноусова, –ейтлингер, 1 9 7 7 и д р.).

–€д интересных положений имеетс€ в *'“езисах докладов совещани€ по проб≠ леме 'Ётапность развити€ органического мира* ( 1 9 7 5 ) и в '“ е з и с а х док≠ ладов XXII сессии ¬ѕ ќ * ( 1 9 7 6 ), специально посв€щенной экостратиграфическим вопросам.

Ёкосистемы дл€ изучени€ едва ли не самые трудные из всех систем, с ко≠ торыми приходитс€ иметь дело в современной науке, как это отмечает р€д ав≠ торов при рассмотрении математических моделей в биологии (ћ олчанов, 1 9 7 5 ), поскольку экосистемы требуют синтеза исследований различных отраслей нау≠ ки, а именно - биологической (особенно экологии и систематики), геологи≠ ческой, географической, физико-химической и математической. –азработка эк о системной проблемы, по существу, только начата, что подчеркивают в своих работах ј.ћартинсон (Martinsson, 1 9 7 3 ), ”отерхауз (Waterhouse, 1 9 7 6 ) и другие.

Ќекоторые авторы предлагают применить системный подход с принципами моделировани€ и установлени€ иерархических уровней как средство, помогаю≠ щее пон€ть сложные €влени€ этой проблемы ( Ўмальгаузен, 1 9 6 8 ; “имофеев–есовский, 1 9 7 5 и д р.). Ќеобходимость системного подхода и разработки ме≠ тодики классификации системных уровней организации биосистем на палеонто≠ логическом материале подчеркиваетс€ в работах ј.¬. ѕопова ( 1 9 7 3 ) и ¬.¬.„ е р ≠ ных ( 1 9 7 4 ) ; в стать€х ¬.ј. ћежжерина ( 1 9 7 6 ), ћ.Ќ. —оловьевой ( 1 9 7 6 ) и некоторых других рассматриваетс€ иерархи€ палео экосистем.

ѕри системном подходе к изучению палеоэкосистем одним из основных мо≠ ментов €вл€етс€ установление положени€ и функционального значени€ рассмат≠ риваемого конкретного материала в общей системе €влений данного круга. ѕри этом надо иметь в виду, что особенности развити€ экосистем более высокого ранга не €вл€ютс€ простой суммой более низких, хот€ и способствуют их ос≠ мысливанию (“имофеев-–есовский, 1 9 7 5 ).

ƒискретные экосистемы и палеоэкосистемы, определ€ющие в целом моза≠ ичность биосферы, имеют различную пространственную и временную прот€≠ женность. јнализ особенностей хода развити€ биоты во времени позвол€ет по≠ дойти к вопросу оценки эволюционных преобразований, происход€щих внутри па≠ леоэкосистем (направление процесса эволюции, степень изменений и т. д. ). » з указанных положений вытекает возможность установлени€ последовательных рангов-пор€дков и системных уровней организаций в общей системе палеоэко≠ систем и использовани€ различных подходов в изучении последних. ѕри п алеоэкосистемном анализе намечаетс€ три основных аспекта, разрабатываемые в насто€щее врем€.

ѕервый - эколого-палеобиогеографический аспект - рассматривает пор€дки палеоэкосистем в основном по их пространственным соотношени€м; второй ас≠ пект - экогенетический - включает оценку взаимосв€занных эволюционных из≠ менений биоты и среды в пределах папеоэкосистем различного ранга, главным образом во времени, в историческом плане; третий аспект палеоэкосистемной этапности пока в основном условно основываетс€ на особенност€х филогене≠ тического развити€ отдельных ведущих таксонов.

Ёти аспекты в изучении палеоэкосистем развиваютс€ несколько обособленио, хот€ есть попытки их объединени€. Ќесомненно, идеальным €вл€етс€ син≠ тез всех трех аспектов, но конкретные материалы в этом направлении накап≠ ливаютс€, и в этом отношении исследование палеоэкосистемной проблемы толь≠ ко определ€етс€.

Ёколого-палеобиогеограф ический а с п е к т. ƒанный аспект тесно св€зан с проблемой палеобиогеографического районировани€.  ак ведущий фак≠ тор в организации системных уровней используетс€ различна€ пространствен≠ на€ прот€женность палеоэкосистем на основе анализа формировани€ и струк≠ туры их биоты. »меюща€с€ информаци€ показывает, что ранги палеоэкосистем в пространственном отношении пр€мо соотнос€тс€ с биохори€ми прин€того у нас палеобиогеографического районировани€. ќтсюда относительно больша€ ли≠ тература, котора€ может быть использована при рассмотрении этого вопроса.

ћодели соотношени€ рангов биохорий и палеоэкосистем в теоретическом пла≠ не разрабатываютс€ р€дом авторов, иерархические ранги палеоэкосистем обо≠ значаютс€ цифрами или специальными терминами (ќдум, 1 9 6 8, 1 9 7 5 ; ƒажо, 1 9 7 5 ; Valentine, 1 9 6 8 а,в ;  расилов, 1 9 7 0, 1 9 7 3 ; —обецкий, 1 9 7 6 ; — о≠ ловьева, 1 9 7 6 ; Waterhouse, 1 9 7 6 ; и д р.). Ќекоторые из них показаны нами на таблице.

—ледует остановитьс€ на модели соотношений биоты и биохорий, предла≠ гаемой ћ.Ќ. —оловьевой ( 1 9 7 6, с. 7 8, табл. I), интересной по методике и систематизации используемого материала. ¬ этой модели при вводе в задачу даетс€ системный уровень организации палеоэкосистем с характеристикой их структурного типа и одновременно соответственна€ характеристика уровней био≠ ты по р€ду признаков (характер комплексов, категори€ эволюционного процес≠ с а и определ€ющий фактор). ѕри выходе из задачи определ€етс€ ранг иерар-' хических уровней биоты и биохорий. »ерархи€ в системном уровне организа≠ ции палеоэкосистем представл€етс€ —оловьевой в следующей последователь≠ ности: палеоэкоподсистема, палеоэкосистема и палеоэконадсистема.

 роме указанных в таблице (в к л.) терминов иерархий палеоэкосистем име≠ ютс€ еще и другие. Ќапример, ¬.ј.  расилов ( 1 9 7 0 ) предлагает палеоэко≠ системы высокого ранга, соподчиненные с климатическим фактором, назы - Х вать эври ли темами. «а более низкими рангами, св€занными с ландщафтными подразделени€ми, он сохран€ет наиболее широко употребл€емую терминоло≠ гию, как-то: биогеоценоз и фации. ј.Ћ. „епалыга ( 1 9 7 6 ) выдел€ет типы эко≠ систем согласно климатическому фактору - субтропические, бореально-арктические и т.д.

 лассификаци€ палеоэкосистем и палеосукцессий на основе их пространст≠ венной прот€женности во взаимосв€зи с биохори€ми кажетс€ вполне реальной как вы€вл€юща€ соотношение "блоков* палеобиосферы. ¬ целом иерархи€ па≠ леоэкосистем относительно биохорий всеми авторами устанавливаетс€ в близ≠ ком плане, хот€ в основе определени€ рангов и леж ат несколько различные критерии.  ак ведущие - в отдельности или в комплексе - используютс€ в ос≠ новном критерии климатический, ландшафтный и структурно-биотический; пер≠ вый - дл€ наиболее крупных подразделений биосферы. ¬месте с тем наблюда≠ етс€ большой разнобой в применении терминологии. ”нификаци€ последней €в≠ но должна быть произведена в самое ближайшее врем€. ¬еро€тно, в иерархи≠ ческой классификации палеоэкосистем следует отказатьс€ от таких терминов, как "палеоэкосистема" и "палеобиогеоценоз", как терминов общего пон€ти€ определенной категории экологических €влений. “ермин "биом" широко вошел в экологическую литературу дл€ обозначени€ экосистем суши провинциального и областного значени€, но он недостаточно конкретен в применении it морским палеоэкосистемам. ћожно было бы использовать предлагаемый ¬.ј. — обец ким термин "палеобиом", ограничив его пон€тие палеоэкосистемой областной прот€женности по классификации биохорий, прин€той в — — — – ^. ќднако пред≠ ставл€етс€ более целесообразным введение новых терминов. “ермины и клас≠ сификаци€ палеоэкосистем, разрабатываемые на примере флоры суши, не сов≠ сем отвечают таковым, св€занным с биотой водной среды. ¬ частности, ис≠ ход€ из сокращенных определений палеоэкосистемных единиц, может быть предложена следующа€ последовательна€ терминологи€ - палеоэкофаци€, па≠ леоэкорайон, палеоэкопровинци€ и палеоэкообласть.

¬ зарубежной литературе нередко ранг провинции (province) определ€етс€ вы≠ ше, чем области (realm).

“аблица —оотношение иерархического уровн€ экосистем - палеоэкосистем и бнохорий

Ц  Ц  Ц

– и с. 2. ћодель биогеоценоза (в основе м одель по ƒажо, 1975) 1 Ч взаимозависимость попул€ций разных видоз; 2 Ч вли€ние на среду; 3 Ч вли≠ €ние среды; 4 Ч взаимосв€зь факторов; 5 Ч взаимодействие между особ€ми Ётапность в развитии палеоэкосистем тесно св€зана с этапностью развити€ биоты. ¬ процессе экогенетических этапов происход€т одновременные взаимо≠ обусловленные преобразовани€ различных групп огранизмов как таковых (в отдельности) согласно их наследственной информации и комплексов в целом.

ќтсюда, веро€тно, оправдан подход к изучению процесса исторического разви≠ ти€ палеоэкосистем с разных сторон, а именно установлени€ закономерности изменений комплексов биоты в целом или же филумов отдельных прогрессивно развивающихс€ групп организмов, составл€ющих существенный элемент биоты.

Ќаиболее отчетливо пр€мое соотношение этапности в развитии палеоэкосистем и биоты условно пока вы€вл€етс€ на примере развити€ филумов быстро эво≠ люционировавших групп. Ёто положение в основном определ€етс€ трудностью комплексного изучени€ биоты, требующего синтеза очень большого материала, и спецификой палеонтологического материала, а также отсутствием конкретиза≠ ции в пон€тии термина "этапность*.

“ермин "этапность" при биостратиграфических исследовани€х широко упот≠ ребл€етс€, но нередко под ним объедин€ютс€ пон€ти€ €влений различного по≠ р€дка, „аще всего этот термин стал использоватьс€ дл€ обозначени€ местной фациальной смены комплексов, иногда в смысле ритмичности-периодичности по –ауэер-„ерноусовой ( 1 9 6 5 ). ѕод этапностью нередко подразумеваетс€ смена филоциклов таксонов любого ранга с чередованием трех стадий - по€в≠ лени€, развити€ и угасани€, т.е. филоциклична€ этапность. “ермин "этапность" используетс€ также дл€ обозначени€ последовательной смены аналогичных стадий в развитии комплексов биоты в целом - стадийна€ этапность, но без анализа функциональной св€зи экогенетических стадий палеоэкосистем. ѕри этом стадийный этап часто понимаетс€ от начала стадии расцвета предшест≠ вующего этапа до начала таковой последующего. √овор€т также об экологи≠ ческой этапности, прослеживающейс€ в смене сообществ организмов, различно морфологически адаптированных к услови€м среды. ќбычно така€ этапность рассматриваетс€ на примере смены определенных ландшафтных зон конкретных бассейюв (“урпаева, 1 9 5 3 ; ќсипова, √еккер, Ѕельска€, 1 9 7 1 ; “оотеу, 1976;

Walker, 1 9 7 2 ; и многие другие).

Ќесколько в ином, отчасти абстрагированном, плане понимаетс€ эволюцион≠ на€, или филогенетическа€, категори€ этапности, хот€ в ее основе и лежат обобщенные данные по конкретным материалам (филогенезы и некоторые факты, касающиес€ взаимосв€зи биоты и абиотических факторов). Ёта этап≠ ность отражает исторические особенности развити€ филумов прогрессивных групп биоты в палеоэкосистемах относительно высокого ранга. ќна опреде≠ л€етс€ направленным взаимообусловленным развитием последовательных звень≠ ев эволюции родственных таксонов в их единой цепи (–ауэер-„ ерноусова, 1 9 6 4, 1 9 6 5 ). Ётап слагаетс€ из трех основных фаз: формировани€ новых направлений эволюции, эволюционного расцвета (адаптивна€ радиаци€ и диф≠ ференциаци€) и угасани€-становлени€ (спад темпов эволюции при неустойчивом становлении нового в недрах старого - поиск новых адаптивных зон) (– е й т лингер 1 9 6 6, 1 9 6 9 ).

јнализ основных признаков данных фаз позвол€ет говорить об их относи≠ тельном сходстве со стади€ми экогенетических этапов палеоэкосистем и соот≠ ношении со стратонами биостратиграфической шкалы. ќстановимс€ кратко на данном вопросе, использу€ пример эволюционной этапности в развитии фузуЧ линидей. ѕ од о б н о этот пример был рассмотрен в статье ƒ.ћ. – а у зе р -„ е р н о усовой и ≈.ј. –ейтлингер ( 1 9 7 7 ).

«а основу характеристики стадий в развитии палеоэкосистем были вз€ты данные ё. ќдума ( 1 9 7 5 ), но с сокращением и дополнением за счет призна≠ ков, наиболее доступных дл€ их прослеживани€ на палеонтологическом мате≠ риале. Ѕыло вы€влено, что начальна€ фаза формировани€ имеет относительное сходство с юной развивающейс€ стадией экогенетического этапа, средн€€ фа≠ за дифференциации - со зрелой, фаза угасани€-становлени€ - со стадией ста≠ рени€-угасани€. ѕоследн€€ стади€ в модели экологической сукцессии, разра≠ ботанной ё. ќдумом ( 1 9 7 5, табл. 3 7 ), не была охарактеризована, но указа≠ ние на ее особенности есть в работах ё. ќдума ( 1 9 7 5 ) и ≈. “эппен (“арреп, 1 9 7 1 ). — рассмотренной позиции применительно к шкале карбона биостратиграфический материал и был проанализирован ƒ.ћ. –ауэер-„ерноусовой и ≈.ј. –ейтлингер ( 1 9 7 7 ).

јнализ возможных соотношений фаз филогенетических этапов и стадий экогенетических этапов позвол€ет высказать следующие предположени€.

1 ) Ётапность и ее закономерности в эволюции филумов прогрессивно развивав≠ шихс€ групп, несомненно составл€вших существенный компонент биоты палео≠ экосистем, веро€тно, могут быть использованы дл€ реконструкции хода раз≠ вити€ палеоэкосистем. 2 ) ѕоскольку указанные стадии и фазы имеют относи≠ тельное сходство и в целом составл€ют единый этап в развитии биоты палеоЧ экосистем (и соответственно геологической истории), можно предположить что их анализ даст дополнительное обоснование к уточнению объема и границ стратонов как отражени€ естественных этапов. ѕричем в этом вопросе следует учитывать, что экогенетические этапы палеоэкосистем любого ранга начинают≠ с€ с юной формирующейс€ стадии и заканчиваютс€ зрелой стадией или же стадией угасани€.

ѕалеоэкосистемное направление в решении стратиграфических вопросов на≠ чинает только оформл€тьс€. ¬ насто€щее врем€ намечаютс€ некоторые возмож≠ ные пути в исследовании данной проблемы, но вместе с ними особенно отчет≠ ливо стали вы€вл€тьс€ и многие трудные стороны экосистемного подхода в реконструкции былых биосфер.

Ќесомненно, что экосистемный подход в решении биостратиграфических вопросов будет действительно новым перспективным направлением только при условии широкой и глубокой разработки проблем, тесно и ними св€занных, на большом фактическом материале, а не только в теоретическом плане. Ќе≠ пременным условием современного уровн€ исследований должны быть: систем≠ ный подход, конкретизаци€ пон€тий с точной терминологией, обоснованность вопросов систематики и разрабатываемых классификаций, анализ хода развити€ палеоэкосистем различных пространственно-временных рангов с последователь≠ ной их интеграцией.

Ц  Ц  Ц

Ecology has become one of the leading questions in solving biostratigraphic problems. Two main trends can be distinguished in its study: facies-landscape and paleoecosystematic. In case of a systematic approach to the problem and establi≠ shing the paleoecosystem hierarchy, three aspects can be outlined: ecologopaleogeographical (spatial relations), ecogenetic (in the historical plan), and paleoecosystem stages. A s to spatial relations, the paleoecosystem hierarchy coincides with that of biochore. In its historical development the paleoecosystems undergo three stages of succession: juvenile (forming), mature (ripe) and senile. Taken together they compo≠ se a single ecobiostage. Within the latter the processes of ecological and phyloge≠ netic evolution are closely related, making, thus, the reconstruction of the paleoe≠ cosystem course of development possible through analysis of evolution of phyllums of the leading groups. The latter are an important element of biota. The succession ecobiostages have analogues with the phases of the leading group phylogenetic sta≠ ges (e.g. development stages of fusulinids.)

ј јƒ≈ћ »я Ќ ј”  ———–

ќ“ƒ≈Ћ≈Ќ»≈ √≈ќЋќ√»», √≈ќ‘»«» » » √≈ќ’»ћ»»

ќ–ƒ≈Ќј “–”ƒќ¬ќ√ќ  –ј—Ќќ√ќ «Ќјћ≈Ќ» √≈ќЋќ√»„≈— »… »Ќ—“»“”“

¬ыпуск 22 ¬опросы микрошшеонтолопш 1 7 г.

ќтветственный редактор ƒ. ћ. –аузер-„ерноусова

Ц  Ц  Ц

ѕереходными отложени€ми между турнейским и виэейским €русами в ши≠ роком смысле слова, т.е. отложени€ми, в которых присутствуют турнейские, переходные и визейские элементы фауны в том или ином количестве (начина€ с первого по€влени€ визейских и переходных форм и конча€ исчезновением последних турнейских и переходных), можно назвать часть разреза, заключен≠ ную между нижнекизеловским подгоризонтом турнейского €руса и тульским или усть-илимским горизонтом визейского €руса, т.е. от зоны Spinoendothyra до зоны Uralodiscus rotundus. ¬ эти пределы вход€т следующие горизонты и подгоризонты (снизу вверх): верхнекиэеловский подгоризонт ”рала и –усской платформы; косьвинский горизонт ”рала или елховский –усской платформы;

пестерьковский горизонт ”рала или радаевский –усской платформы; илычский горизонт ”рала или бобриковский (возможно, нижн€€ его часть) –усской плат≠ формы и дружининский горизонт ”рала, который сопоставл€етс€ либо с верх≠ ней частью бобриковского либо с нижней частью тульского горизонта –усской платформы (табл. 1 ). ѕереходными отложени€ми в узком смысле можно счи≠ тать два горизонта: косьвинский (елховский) и пестерьковский (радаевский), в которых происходит основное смешение трех категорий фораминифер - тур≠ нейских, переходных и визейских. Ћучше всего эти переходные отложени€ представлены на ”рале, поэтому мы в насто€щей статье будем пользоватьс€ уральскими наименовани€ми горизонтов. ‘аунистическа€ характеристика этих горизонтов по фораминиферам дана во многих работах разных авторов (ѕ о с то€лко, “арань, 1 9 7 2 ; ¬арсанофьева,  алашников, ѕосто€лко, 1 9 7 3 ; ѕосто€лко, 1 9 7 5 ; и др. ), вследствие чего нрт необходимости приводить ее здесь.

¬ о з р а с т н ы е к а т е г о р и и ф о р а м и н и ф е р. ‘ораминиферы, распространен≠ ные в описываемом интервале, дел€тс€ на четыре возрастных категории.

1. “урнейские роды, подроды и виды. —юда относ€тс€ почти все турнейеллиды ( з а исключением эофорший - крупных турнейелл группы Tournayella gtgantea), латиэндотиры, спиноэндотиры и вообще все представители рода Endo* thyra с зернистой однослойной недифференцированной стенкой, а также PalaeoХ spiroplectammina tschernyshinensis.

2. ¬изейские роды и виды Ч Endothyranops is, Globoendothyra, Pseudoendothyra, Eostaffella, Haplophragmella, Lituotubella, Forshia, Forshiella, Tetrataxis, Valvulinella, Earlandia milgaris,некоторые визейские виды эндотир и семейство Archaediscidae.

3. ѕереходные роды, подроды и виды, характерные дл€ переходных отложений турне и визе: Dainella, Eoparastaffella, Eoendothyranopsis, Mediendothyra, Latiendothyranopsis, Eogloboendothyra, Eotextularia, Eoforschia, Pseudolituotubella, Darjella, Planodiscus ( Eodiscus), группы Eostaffelld? versabilis и Endothyra e l e g i a - E. fausta.

4. “ранзитные роды и виды, распространенные как в турнейском, так и в визойском €русах.   этой категории относ€тс€ в основном псевдоаммодисциды - роды Pseudoammodiscus и Brunsia, “аблица —опоставление верхнетурнейских и нижневизейских отложений –усской платформы и ”рала

Ц  Ц  Ц

 оличественные соотношени€ первой и второй категорий в переходных от≠ ложени€х мен€ютс€ очень постепенно: происходит последовательное по€вление и увеличение количества новых визейских элементов и угасание старой турнейской фауны. “реть€ же категори€ имеет свои особенности развити€ и игра≠ ет наиболее важную ведущую роль в комплексах переходных горизонтов меж≠ ду турне и визе, поэтому мы остановимс€ на ней подробнее. »менно из этой категории выбираютс€ виды-индексы и роды-индексы переходных зон как местных, так и единой шкалы (Endothyra elegia, Eoparastaffella, EoendothyraХ nopsis, Palaeospiroplectammina diversa, Dainella chomatica)f так как таксоны этой категории создают лицо комплекса.

ѕереходные роды и виды в подавл€ющем большинстве случаев выражают морфологический переход от турнейских таксонов к визейским, следовательно, они важны также и в эволюционном отношении.

‘ и л о г е н и € п е р е х о д н ы х р о д о в и п о д р о д о в. –ассмотрим ведущие переходные таксоны косьвинского горизонта.

ќдин из важных подродов, характерных дл€ этого горизонта, Eotextularia1 отражает переход от турнейских палеоспироплектаммин к визейским палеотекPalaeospiroplectammina diversa, выделенна€ Ѕ. ћамэ в особый монотипный род Eotextularia (Mamet, Mikhailoff, Mortelmans, 1970) более близка к т у р нейским палеоспироплектамминам, чем к визейским палеотекстул€ри€м, так как начальна€ спиральна€ часть присутствует в ней посто€нно, поэтому в противоположность Ѕ. ћамэ мы относим ее к надсемейству Toum ayellidea, а а не к палеотекстул€риидам и придаем ей ранг подрода палеоспироплектам≠ мин, но не рода.

стул€ри€м. ” экземпл€ров этого подрода начинает постепенно редуцироватьс€ спиральна€ начальна€ часть, котора€ у некоторых особей PalaeospiroplectamХ mina ( Eotextularia) diversa четко выражена, у других более слабо. Ёотекстул€рии €вл€ютс€ предками средневизейских толстостенных палеотекстул€рий. Ёво≠ люци€ этого подрода выгл€дит следующим образом. ќт типично турнейских (руковод€щих дл€ среднего турне) Palaeospiroplectammina tchernyshinensis происходит –. рагиа - форма более укороченна€ и более толстостенна€, что сближает ее с –. diversa. ќна дает начало относительно мелким формам –. d i≠ versa раннекосьвинского времени. ¬ позднекосьвинское врем€ господствует крупна€ толстостенна€ типична€ –. diversa. Ёто врем€ ее расцвета. ѕозже начинаетс€ постепенный спад: в некоторых районах она почти исчезает, в дру≠ гих еще достаточно распространена вплоть до дружининского времени. ¬ следующее, усть-илимское (тульское) врем€ встречаетс€ лишь ее потомок Palaeotextularia lipinae, происшедший от –. diversa путем потери спиральной части. Ёта грубозерниста€ палеотекстул€ри€ по видовым признакам очень близка к Palaeospiroplectammina diversa, отлича€сь от нее лишь родовым приз≠ наком Ч отсутствием спиральной части.

¬торой важный переходный элемент, расцвет которого начинаетс€ в к ось винском времени - род Dainella. ќн происходит от турнейских спиноэндотир, а именно от Spinoendothyra recta, с которой св€зан постепенными.переходами.

¬еро€тно, он €вл€етс€ предком близкого поэдневизейского рода Pojarkovella (—имонова, «уб, 1 9 7 5 ). — другой стороны, даинеллы, возможно, дают начало эоэндотиранопсисам, эопараштаффеллам, и, по-видимому, эоштаффеллам (Ћ и ≠ пина, 1 9 7 7 6 ). –од этот своеобразен, характеризуетс€ специфическим навивани≠ ем, наиболее сходным с навиванием кваэиэндотир, что дало повод его автору Ќ.≈. Ѕражниковой считать его происход€щим от последних. ѕо€вл€ютс€ даи≠ неллы (единичные экземпл€ры) в кизеловское врем€, расцвет испытывают в косьвинское и пестерьковское и к концу дружининского времени в типичном своем про€влении начинают угасать.

ѕодрод Latiendothyranopsis рода Endothyra (Ћипина, 1 9 7 7 6 ) - типичный переходный подрод между турнейскими латиэндотирами и виэейскими зндотиранопсисами с промежуточными морфологическими признаками видов, посте≠ пенно мен€ющимис€ в определенном направлении: происходит постепенна€ диф≠ ференциаци€ стенки, увеличение размеров и становление спирально-плоскост≠ ного навивани€.

ѕодрод Eoforshia^ обладает промежуточными морфологическими признаками между турнейскими турнейеллами и виэейскими форши€ми: виды подрода приоб≠ рели уже характерные дл€ форший толстую стенку и крупные размеры, но устье осталось еще простым, как у турнейелл; характерны постепенные пере≠ ходы как от турнейелл к эофорши€м, так и от последних к форши€м.^ Ёофоршии распространены с верхнекиэеловского подгоризонта до косьвинского го ≠ ризонта.

Ѕ косьвинское и пестерьковское врем€ осуществл€етс€ переход, с одной стороны, мелких однослойных эндотир со стенкой турнейского типа (Endo≠ thyra папа) в сходные морфологически, но отличающиес€ дифференцированной стенкой виэейские эндотиры группы Endothyra, prisca с другой стороны - этих последних в медиокрисы и эндоштаффеллы путем промежуточной стадии - форм подрода Mediendothyra Vdovenko. “аким образом, происходит становление ро≠ дов Mediocris, Endostaffella и вида Endothyra p risса (Ћилина, 1 9 7 7 6 ).

Ёндотиры группы Endothyra elegia - ≈. fausta €вл€ютс€ первыми предста≠ вител€ми визейского подрода Endothyra, переходными от латиэндотир: диффе≠ ренциаци€ стенки у них слаба€ или непосто€нна€. ќни по€вл€ютс€ в косьвинс–од Eoforshia (Mamet, Mikhailoff, Mortelmans, 1 9 7 0 ) выделен на основе группы Tournayella moelleri - “. gigantea. ѕодобно случаю с эотекстул€ри€ми он скорее имеет ранг подрода, а именно подрода рода Tournayella, к ко≠ торому он более близок, чем к роду Forshia.

ком горизонте, а с илычского возникают уже эндотиры с четко дифференци≠ рованной стенкой.

ƒл€ пестерьковского горизонта характерны еще п€ть переходных родов фораминифер - Eoendothyranopsis, Eoparastaffella, Pseudolituotubella, EogloboenХ dothyra и Planodiscus (подрод E odiscus), а также переходна€ группа EostafХ fella ? versabilis. ѕервые два рода осуществл€ют переход от эндотирид к фуэулинидам и играют ведущую роль в комплексе. ѕервый из них относитс€ еще к андотиридам и имеет промежуточный характер между последними и фуэулинидами, второй также имеет промежуточный характер, но более т€готеет к фуэулинидам по форме раковины, характеру навивани€ и дополнительным отло≠ жени€м, хот€ стенка остаетс€ еще зернистой, как у турнейских эндотир. Ётот род имеет уже скорее визейский облик. ѕереходные формы между эндотирами и эоштаффеллами (Eostaffella ? versabilis) также более т€готеют к фузулинидам. ¬изейский облик имеют и по€вл€ющиес€ в этом горизонте псевдолитуотубеллы, которые близки к виэейским родам Lituotubella и Haplophragmellcu ѕодрод Eogloboendothyra представл€ет собой следующую ступень в эволю≠ ции подрода Latiendothyranopsis, когда по€вл€етс€ слабо развита€ дифферен≠ циаци€ стенки - тонкий и непосто€нный стекловато-лучистый слой. Ётот прими≠ тивный подрод глобоэндотир дает начало высокоорганизованным представите≠ л€м основного подрода Globoendothyra (Ћипина, 1 9 7 7 6 ).

ѕодрод Eodiscus €вл€етс€ наиболее примитивным подродом переходного от аммодисцид к архедисцидам рода Planodiscus. ≈сли у основного подрода ( Planodiscus) уже по€вилс€, хот€ и плохо развитый, внутренний стекловато≠ лучистый слой, то у эодискусов он еще еле заметный и непосто€нный и от≠ несение этого подрода к архедисцидам весьма условно.

Ќесколько особн€ком стоит косьвинский род Darjella. ќн относитс€ к ка≠ тегории 'п ер еход н ы х'1 таксонов, так как он по€вл€етс€ и исчезает не выхо≠ д€ за пределы переходных слоев, но генетически он, хот€ и уходит корн€ми в девон, не имеет потомков, представл€€ собой конечный продукт ветви P a w caligella Ч Paracaligelloides - Darjella.

≈сли мы будем анализировать морфологические признаки переходных родов и подродов, то увидим, что в косьвинское врем€ распространены, главным образом, те из них, которые более т€готеют к турнейским предкам, чем к ви≠ эейским потомкам, - это эофоршии, эотекстул€рии и дарьеллы; первые более близки к турнейеллам, чем к форши€м, так как у них еще не по€вилс€ родовой признак последних Ч ситовидное устье, вторые ближе к палеоспироплектамминам, чем к палеотекстул€ри€м, так как имеют еще спиральную часть и третьи вообще не имеют потомков в визейском веке.

ƒл€ пестерьковского времени характерны роды, более т€готеющие к виэейским таксонам - переходные роды к фуэулинидам, с по€вившимис€ уже признаками последних (спирально-плос≠ костное инволютное навивание, хоматы), эоглобоэндотиры и планодискусы с существующим уже стекловато-лучистым слоем в стенке, хот€ и слабо разви“№1ћ и непосто€нным, псевдолитуотубеллы, которые близки к виэейским литуотубеллам и гаплофрагмеллам. ќстальные переходные роды ( Latiendothyranopsis, Dainella, Mediendothyra) €вл€ютс€ переходными в полном смысле слова, т€го≠ теющими к фауне обоих €русов в одинаковой степени. ” латиэндотиранопсисов стенка еще ближе к турнейскому типу, но септаци€ и навивание у одних ви≠ дов более близки к латиэндотировому, у других - к эндотиранопсисовому; у ƒƒ»нелл навивание специфическое, а стенка то турнейского типа, то визейско√ої с зачаточной дифференциацией; у медиэндотир по€вл€етс€ уже непосто€н≠

Ц  Ц  Ц

ный признак медиокрисов - боковые затемнени€, но навивание еще остаетс€ эндотироидным. Ёта группа родов играет ведущую роль в обоих переходных горизонтах - косьвинском и пестерьковеком.

Ё т а п н о с т ь. ѕереходное врем€ представл€ет собой самосто€тельный этап, развити€ переходных элементов фауны фораминифер от их по€влени€ до уга≠ сани€.

ѕереходные роды и подроды, т€готеющие к турнейскому типу ( Eoforshia Eotextularia, Darjella) по€вл€ютс€ в единичных экземпл€рах обычно в позднекиэеловское врем€. –аннекосьвинское врем€ отражает стадию становлени€, поэднекосьвинское - стадию расцвета, пестерьковско-дружининское врем€ - ста≠ дию угасани€ (рисунок). ƒл€ родов и подродов, т€готеющих к виэейскому ти≠ пу ( Eoparastaffella, Eoendothyranopsis, Eogloboendothyra, Pseudolituotubella) косьвинекое врем€ представл€ет стадию по€влени€ и становлени€, пестерьковско-илычское или пестерьковско-дружининское врем€-стадию расцвета, после которого начинаетс€ угасание. ¬ ƒружинине кое врем€ у эопараштаффелл начина≠ етс€ дифференциаци€ стенки и постепенный переход к более высоко организо≠ ванным родам - псевдоэндотирам, а нар€ду с группой Eostaffella ? versabilis по€вл€ютс€ единичные насто€щие эоштаффеллы. ƒл€ родов и подродов, пере≠ ходных в полном смысле слова, наход€щихс€ на грани турнейских и визейских (Latiendothyranopsis, Dainella, Mediendothyra) периодом расцвета €вл€етс€ косьвинско-пестерьковское врем€.

“аким образом, дл€ переходных элементов, более т€готеющих к турней≠ ским таксонам, этот этап начинаетс€ несколько ранее, а дл€ т€готеющих болев к визейской фауне, позднее.

—тратиграф ическое распределение возрастных категорий ф о р а м и н и ф е р по г о р и з о н т а м.. ¬ косьвинском (елховском ) горизонте преобладают турнейский (киэеловский) комплекс над виэейским, большинство же новых по€вившихс€ родов - переходные и лишь три из них ( Tetrataxis, Mediocris, Endostaffella) действительно виэейские (причем два последние дл€ горизонта не характерны). ¬ нижнекосьвинском подгориэонте турнейский эл е i мент*€вно господствует, переходный же (и еще более виэейский) имеет под≠ чиненное значение; в верхнекосьвинском подгориэонте переходные таксоны (среди которых преобладают формы, т€готеющие к турнейским) играют уже ведущую роль. ”читыва€ все сказанное, больше оснований относить косьвинский горизонт к турнейскому €русу.

¬ пестерьковском (рада©веком) гбриэонте турнейские формы резко сокра≠ щаютс€, а виэейские, наоборот, увеличиваютс€ в числе. »з родов и подродов переходной категории исчезают или сохран€ютс€ и станов€тс€ не характерными те, которые более т€готеют к турнейским предкам, чем к визейским по≠ томкам: Darjella, Eoforshia, Eotextularia. –оды и подроды, переходные в пол≠ ном смысле слова (Latiendothyranopsis, Dainella, Mediendothyra), продолжают существовать не испытыва€ существенных изменений или постепенно приобре≠ та€ все более "виэейский* облик.

Ќо наиболее существенное значение имеет практическое по€вление и рас≠ цвет новых элементов, т€готеющих к визейским фораминиферам. Ёто в первую очередь переходные формы к фузулинидам, которые играют в данном горизон≠ те руковод€щую роль: Eoendothyranopsis и ≈ oparastaffella. ¬иды подродов Endothyra и Eogloboendothyra приобретают более дифференцированную стенку, б о ≠ лее четкие признаки и увеличиваютс€ в размерах.

¬ажным моментом €вл€етс€ по€вление переходных форм к типично виэейской группе фораминифер - к архедисцидам. ќднако те виды, которые здесь присутствуют, настолько редки и имеют настолько слабый и непосто€нный светлый слой, что практически по€вл€ютс€ архедисциды с илычекого (б о б риковского) горизонта.

ѕестерьковский горизонт по характеру фораминифер также €вл€етс€ пере≠ ходным горизонтом между турне и визе, но уже более т€готеющим к виэейскому €русу.

“аким образом, в пестерьковском горизонте турнейский фон играет уже несущественную роль, а из переходных элементов более развиты формы, т€го≠ теющие к виэейской фауне. —ледовательно, этот горизонт по фораминиферам скорее нужно отнести к виэейскому €русу. ќсновным признаком, по которому можно проводить границу турне и визе в основании этого горизонта, €вл€етс€ устойчивое по€вление и расцвет родов, переходных от эндотирид к фузулини≠ дам, и примитивных фуэулинид - эопараштаффелл, эоэндотиранопсисов и груп≠ пы ≈ ostaffeЌа ? yersabilis^, что совпадает с началом преобладани€ виэейских таксонов над турнейскими.

Ѕ вышележащих горизонтах фќраминиферы имеют уже €вно виэейский облик:

турнейские элементы почти отсутствуют и нар€ду с переходными формами, которые угасают к концу дружининского времени, по€вл€ютс€ их виэейские потомки - архедисциды, форшии, литуотубеллы, глобоэндотиры.

√раница турне и визе проводитс€ автором насто€щей статьи на нижнем ру≠ беже стадии расцвета или широкого распространени€ переходной группы меж≠ ду эндотиридами и фузулинидами, относ€щейс€ к категории переходных родов, т€готеющих к визейским фораминиферам.

ƒл€ других руковод€щих групп фауны, как-то аммоноидеи (–уженцев, 1 9 6 5 ;

 узина, 1 9 7 4, 1 9 7 7 ), брахиоподы ( алашников, 1 9 7 0 а, б ; √арань, 1 9 7 ^, 1 9 7 5 ; —мирнов, √роздилова и др., 1 9 7 5 ), остракоды (Ћипина, „ижова, 1 9 7 8 ) описываемое переходное врем€ также, по^видимому, представл€ет особый этап эволюции и среди них также существуют упом€нутые четыре возрастные катег ∞–ии, подобно тому, как это имеет место в переходных сло€х от девона к карбону (Ћипина, 1 9 7 7 а ).

— р ав н и т ель н а€ хар ак т ер и ст и к а двух границ т у р н е й с к о г о € р у с аї ќписанна€ картина смены фауны фораминифер на границе турнейского и виаейского €русов сходна с таковой на границе девона и карбона (Ћипина, 1 9 7 7 а ).

≈диничные экземпл€ры по€вл€ютс€ в некоторых разрезах в верхней части косьвинского горизонта.

¬ это врем€ существуют те же возрастные категории, которые проход€т те же стадии эволюционного развити€.

ќднако есть и некоторые различи€ в ходе эволюции фораминифер на этих двух рубежах.

1 ) Ќа рубеже девона и карбона переходный этап более длителен, он выра≠ жен целым €русом (а дл€ некоторых групп - более €руса), на верхнем же рубеже турне ему соответствует подъ€рус.

2 ) Ќа рубеже девона и карбона картина более сложна€ и характер "пере≠ ходной* категории фауны более разнообразен. ¬ пограничных отложени€х тур≠ не и визе в эту группу вход€т только собственно переходные роды и подроды, т.е. обладающие промежуточными морфологическими признаками и представл€≠ ющие собой генетически св€зующие звень€ между род ом-предком и род ом-по≠ томком (исключение представл€ет только род Darjella - слепа€ ветвь, не даю≠ ща€ потомков и прекращающа€ свое существование в косьвинское врем€). ¬ пограничных же отложени€х девона и карбона кроме собственно переходных подродов (Laxoendothyra) имеютс€ еще специфические группы фораминифер, от≠ личающиес€ от девонских и каменноугольных: ведущую роль играет род Quasi* endothyra, обладающий €вно каменноугольным обликом, но не €вл€ющийс€ про≠ межуточным звеном между девонскими и каменноугольными формами: он пред≠ ставл€ет собой специфическую ветвь, котора€ имеет начало и конец на про≠ т€жении переходного времени.

¬ыводы

—мена фаун на стратиграфических рубежах подчин€етс€ определенным за≠ кономерност€м, справедливым дл€ рубежей различных рангов, соответствую≠ щих как границам систем, так и €русов. Ќо каждый рубеж имеет свою спе≠ цифику, завис€щую от его ранга и других причин.

ќбщие закономерности сле≠ дующие:

1. ѕреемственность и постепенность смены фаун, не исключающие, однако, переломных моментов в эволюции.

2. —уществование переходного времени и соответственно переходных от≠ ложений между предшествующим и последующим стратиграфическим подразде≠ лени€ми.

3. —уществование четырех категорий фауны, развивающейс€ в течение пе≠ реходного времени:

1 ) характерна€ дл€ предшествующего времени и наход€ща€с€ в стадии угасани€;

2 ) характерна€ дл€ последующего времени и наход€ща€с€ в началь≠ ных стади€х этапа - по€вление, становление, широкое распространение;

3 ) 'переходна€*, т.е. характерна€ дл€ переходного времени и проход€ща€ весь цикл своего развити€ в течение этого времени (иногда за исключением самой начальной стадии - по€влени€ и самой конечной - последние моменты угасани€);

4 ) транзитна€, проход€ща€ из предшествующего времени в последующее более или менее равномерно, без больших изменений.

4. ѕереходное врем€ представл€ет собой самосто€тельный этап развити€ "переходной* категории фауны и делитс€ на стадии развити€ всей совокуп≠ ности фауны, так как рубежи стадий у большинства групп фауны большей частью относительно совпадают (з а немногими исключени€ми). –убежи между стади€ми определ€ют границы фаунистических зон.

5. —тадии расцвета и широкого распространени€ соответствуют времени наибольшего территориального распространени€ и богатства фауны, их ниж≠ ние рубежи имеют наименьшую амплитуду колебаний в разных регионах, что делает их наиболее удобными дл€ проведени€ стратиграфических границ. “ак как эти стадии в пограничное врем€ проходит "переходна€* категори€ фауны, то стратиграфические границы естественно проводить по нижним рубежам ста≠ дий расцвета и широкого распространени€ родов и подродой, относ€щихс€ имен≠ но к этой категории.

6. –азличие рубежей разных стратиграфических подразделений зависит в основном от ранга рубежа. ƒлительность переходного времени тем больше, чем крупнее стратиграфические подразделени€, которые он разграничивает. Ќа границе между системами (девон-карбон) за это врем€ образовались отложе≠ ни€ пор€дка €руса, на границе между €русами (турне-визе) - пор€дка подъ€≠ руса. ¬торое различие Ч в большей сложности и большем разнообразии харак≠ тера фауны "переходной* категории на крупных рубежах, чем на более мел≠ ких. Ёта картина, естественно, может нарушатьс€ р€дом привход€щих обсто€≠ тельств (м ассовое вымирание в св€зи с космическими причинами, глобальные трансгрессии и регрессии, резкое изменение климата и т.п.).

Ћ»“≈–ј“”–ј

Ц  Ц  Ц

Peculiarities o f foram iillferal D evelopm ent at the Tournaislan-Visean Border

0. A. Lipina Foraminifers of transitional deposits between Tournaisian and Visean stages are divided into four age categories: 1) Tournaisian; 2) Visean; 3) transitional, pe≠ culiar to transitional deposits and the most important for stratigraphy; 4) transitive, distributed in both stages. The transitional time is an independent stage of develop≠ ment of transitional elements of the foraminiferal fauna. For the latter, tending to Tournaisian taxa ( Eoforshia, Eotextularia, Darjella) this stage begins earlier (since the Kosvinian time), for those tending to the Visean fauna (Eoparastaffella, EoendoХ thyranopsis) Ч later (since the Pesterkovian time). The TournaisianЧVisean boundary is drawn on the basis of the flourish stage and wide development of the transitional group between endothyrides and fusulinides, tending to Visean fusulinides. The pe≠ culiarities of development of the fauna at the both borders are similar; the lower border (between the two systems) differs from the upper (stage) one in greater duration of the transitional stage and a more complex and diverse transitional category of the fauna.

ј јƒ≈ћ »я Ќ ј ”  ———–

ќ“ƒ≈Ћ≈Ќ»≈ √≈ќЋќ√»», √≈ќ‘»«» » » √≈ќ’»ћ»»

ќ–ƒ≈Ќј “–”ƒќ¬ќ√ќ  –ј—Ќќ√ќ «Ќјћ≈Ќ» √≈ќЋќ√»„≈— »… »Ќ—“»“”“

22 ¬опросы мнкропжлеонтолопш 1 7 г.

¬ыпуск

Ц  Ц  Ц

ѕри решении вопроса о положении границы нижнего и среднего девона, од≠ ного из насущных вопросов стратиграфии девонских отложений в — — — – и за рубежом, важное значение приобретают результаты изучени€ остракод.

Ќижнедевонские карбонатные отложени€ западного склона ёжного ”рала (разрезы по рекам —и€к, »ргизлы, ћалый »к и их притокам) содержат до≠ вольно обильные и разнообразные остатки остракод (–ождественска€, 1 9 7 6 ).

¬ первой половине раннего девона (си€кский и шерлубайский горизонты по “€жевой и др., 1 9 7 6 ) распространены представители бентосных семейств апархитиды, примитиопсиды, бэрдиоципридиды, хэлдииды, трикорниниды, бичереллиды и бэрдииды. ¬о второй его половине в рифогенных отложени€х к уламатского и тютюленьского горизонтов преобладают многочисленные пелагиче≠ ские остракоды - ципридиниды и энтомозоиды, вместе с которыми встречают≠ с€ и бентосные формы.

–аннедевонские остракодовые комплексы западного склона ”рала по сво≠ ему родовому и видовому составу наиболее близки одновозрастным комплекс сам восточного склона ”рала («енкова, 1 9 7 7 ) и јлтае-—а€нской области (ѕоленова, 1 9 6 8, 1 9 7 0 )-, в меньшей степени - арктических районов — — — – (ѕоленова, 1 9 7 4 ). ќбщие роды и виды бентосных остракод, преимущественно апархитид, трикорнинид и бичереллид, а также широкое развитие пелагических семейств сближают уральские комплексы с раннедевонскими, распространен≠ ными в област€х развити€ карбонатных герцинских фаций (Ѕаррандиен, Ќиж≠ ний √арц, ћ арбург). ѕоэтому представл€етс€ наиболее удобным применение ƒл€ раннего девона ”рала чешской стратиграфической шкалы (лохковский и пражский €русы). ¬ то же врем€ присутствие представителей таких родов, как Coeloenellina, Libumella, N ezamyslia, Newsomites, Orthocypris, BairdiocypХ fis, Reversocypris, Tricornina, Acanthoscapha, Baschkirina идр., известных в р а н нем девоне “юрингии, Ќормандии,  анады, јл€ски и ёкона, дает основание дл€ коррел€ции с јрденно-–ейнской €русной шкалой.

ƒо недавнего времени самые древние среднедевонские остракоды на запад≠ ном склоне ”рала были известны из ¬€зовского горизонта эйфельского €руса (ѕоленова, 1 9 5 5 ; –ождественска€, 1 9 6 2 ). ¬ относительно небольшом, но разнообразном и обильном вазовском комплексе отчетливо заметны черты более древних остракодовых фаун. ¬ нем богато представлены бейрихеацеа (*parchitellina)9 разнообразные примитиопсиды (Primitiopsella, Polenovula, ClavoХ fabellina, Sulcatiella,   ie Ic ie lla ), тетраделлиды ( Paractenoloculina), ришониды (Samarella-Reversocypris), хэлдииды, кавеллиниды и клоденел€цеа.

ќднако еще более древний среднедевонский комплекс остракод стал извес≠ тен в 1 9 7 2 г., когда работами Ѕашкирского геологического управлени€ в Ѕелорецком районе на западном склоне ёжного ”рала горными выработками была вскрыта толща карбонатных пород, лежаща€ ниже заведомо эйфельских отложений, т.е. известн€ков вазовского горизонта и подстилающих их песча≠ ников ван€шкинских слоев. ќдновременно ј.√. ригером и ».Ќ.ћамаевым ^ бы≠ ли описаны и выходы этой толщи в долине ручь€ яндык, вблизи пос. Ќижнее —ерменево. «десь в толще серых известн€ков с остатками амфипор и корал≠ лов, залегающих над известн€ками силура, были обнаружены раковины, €дра и отпечатки разнообразных остракод. —остав комплекса оказалс€ необычным (–ождественска€, 1 9 7 5 ). ¬ нем среди обили€ раковин Kozlowskiella, Nezamyslia, Samarella обнаружены Bodzentia, Kielciella, Poloniella, а также много видов ост≠ ракод, характерных дл€ вышележащего вазовского горизонта эйфельского €руса.

—очетание новых элементов с типичными вазовским и и составл€ет своеоб≠ разие этого комплекса по сравнению с известным вазовским (табл. 1 ).

—тратиграфическим аналогом отложений, содержащих этот комплекс остра≠ код, на западном склоне ёжного ”рала €вл€ютс€ иргизлинские слои, описан≠ ные ј.ѕ. “€жевой ( 1 9 5 1 ) на р. »ргизле. ѕоэтому в дальнейшем мы будем называть комплекс остракод из этих слоев иргизлинским.

¬ажно подчеркнуть, что представители родов Kozlowskiella, Nezamyslia, BodХ zentia и Poloniella, впервые найденные на территории — — — – в нижней части среднего девона, имеют большое стратиграфическое значение дл€ пограничных нижне-средне девонских отложений ≈вропы.

 ак видно из состава иргизлинского комплекса (см. табл. 1 ), в€эовские виды занимают в нем весьма заметное место, однако присутствие значитель≠ ного числа новых видов, в особенности принадлежащих родам, неизвестным в в€зовском горизонте, придает этому комплексу отчетливо самосто€тельный характер. ќн древнее ва зо в с к о го, что определ€етс€ стратиграфическим поло≠ жением вмещающих его отложений, а также значительной близостью- к извест≠ ным раннедевонским комплексам. Ёто позвол€ет считать иргизлинские слои самыми древними палеонтологически охарактеризованными отложени€ми сред≠ него девона на западном склоне  №кного ”рала. ѕринадлежность этих отложе≠ ний к среднему девону, в свою очередь, определ€етс€ больной видовой общ≠ ностью иргизлинского и более молодого вазовского комплексов остракод.

–ассмотрим соотношение иргизлинского комплекса с более ранними и бо≠ лее поздними ассоциаци€ми остракод.

Ќепосредственное сравнение с самым поздним раннедевонским комплексом остракод из тютюленьского горизонта западного склона ёжного ”рала затруд≠ нено и з -з а относительной бедности последнего бентосными формами. ќднако иргизлинский комплекс, как и вазовский, обнаруживает отчетливую св€зь с раннедевонскими остракодовыми фаунами в целом не только западного, но и восточного склонов ”рала, а также и јлтае-—а€нской области. Ёта св€зь вы≠ ражаетс€ в развитии общих семейств, родов, видов и подвидов. “ак, например, в состав иргизлинского и вазовского комплексов входит несколько видов, распространенных уже в раннем девоне, но описанных впервые из эйфельских отложений; к ним относ€тс€ переход€щие в в€зовские отложени€ Aparchitellina fissurelliformis (P o l.), Paractenoloculina kosvaensis (P o l.), Clavofabellina abunda (P o l.); в койвенские и бийские переход€т Praepilatina praepilata (P o l.), MicroХ cheilinella ventrosa P o l.r Newsomites notabilis (P o l.) и др., много близких к ран≠ недевонским видам среди родов Samarella ( Reversocypris), Bairdiocypris, BaschХ kirina, Miraculum и др.

—реди иргизлинских остракод имеютс€ виды, обнаруживающие близость с раннедевонскими остракодами и более отдаленных регионов. “ак, например, Nezamyslia conjuncta sp. nov. (многочисленные экземпл€ры) очень близки к N. jucunda Pol. из раннего девона арктических районов — — — – и одновременно к N. gemmula (Weyant) из зигена Ќормандии, a Samarella perfecta sp. nov. из иргизлинских слоев €вл€етс€ близким видом S. uni labia ta P ol. из раннего де≠ вона Ќовой «емли. ¬ нижнедевонских отложени€х различных областей ‘–√ встре≠ чаютс€ виды, распространенные в — — — – в эйфельском €русе, откуда они были впер

Ц  Ц  Ц

Praepilatina ргаеХ вые описаны, и в раннем девоне. Ёго такие известные виды, как pilata (P o l.), Newsomites notabilis (P ol.), и др* (Gross-Uffenorde, Jahnke, 1 9 7 3 ).

—равнение иргизлинского комплекса с ассоциацией из основани€ среднего ƒевона в пределах — — — – - задача достаточно трудна€, прежде всего, потому, что полные аналоги не только иргизлинского, но и вазовского комплексов из эйфельских отложений западного склона ёжного ”рала неизвестны. ќстракоды из основани€ среднего девона восточного склона ”рала (карпинский горизонт, зона Favosites regularissim us) обнаруживают сходство с остракодами позднего вйфел€ западного склона (зона Conchidiella pseudobaschkirica), в основном с остракодами бийского горизонта. »з типичных вазовских видов в карпинском горизонте, по устному сообщению √.√. «енковой, встречена только EukloedeneХ а akbutaensis Rozhd., найденна€ теперь в в иргизлинских сло€х. »з основа≠ ни€ среднего девона јлтае-—а€нской области (салаиркинского горизонта) ≈.Ќ. ѕоленова ( 1 9 6 0 ) указывает только на виды, близкие вазовским (KnoxieU la aff. inserica P o l Cavellina aff. indistincta P o l.).  роме того, по нашему мнению, очень близка вазовской Bairdia zujakovaensis Rozhd. и ¬. subsingula* ris P o l. из салаиркинского горизонта. ¬ то же врем€ салаиркинский комплекс отличает присутствие родов и видов, не характерных дл€ эйфельского €руса ”рала, Ќеобходимо отметить, что общими видами, объедин€ющими комплексы о с т ракод из нижней части эйфельского €руса западного и восточного склонов ”рала и јлтае-—а€нской области, оказываютс€ преимущественно виды (или их подвиды), проход€щие через весь эйфельский €рус. „асть из них по€вл€≠ етс€ еще в раннем девоне. “акими проход€щими видами €вл€ютс€ давно из≠ вестные из верхних горизонтов эйфельского €руса Coeloenellina testata P o l., Microcheilinella larionovae P o l., M. affinis P o l., Praepilatina praepilata P o l., FabaХ licypris holuschurmensis P ol. и др.

–анее, до открыти€ иргизлинских остракод на западном склоне ”рала, бы≠ ло известно, что несколько вазовских видов переход€т в вышележащие койвенские слои эйфельского €руса. ¬ то врем€ этот факт послужил основанием дл€ присоединени€ вазовского горизонта к верхнеэйфельскому подъ€русу (–ож дест≠ венска€, 1 9 6 2 ). —ейчас представл€етс€ несомненной св€зь иргизлинского и в€зовского комплексов между собой.

¬месте с тем преемственность ранне- и средне девонских бентосных остракодовых фаун на ”рале не затушевывает не менее заметной эгапности в раз≠ витии остракод. »ргизлинский и вазовский комплексы, в которых отчетливо видно вли€ние и участие раннедевонских элементов, составл€ют первый единый этап развити€ остракод в среднедевонское врем€; остракоды служат основой дл€ проведени€ границы нижнего и среднего девона в подошве иргизлинских отложе≠ ний, ¬торой этап отражает развитие остракод в койвенское и бийское врем€. Ёта этапность в развитии остракод может быть использована дл€ разделени€ эйфель≠ ского €руса на два стратиграфических подразделени€ в рангах подъ€русов.

ѕерейдем к рассмотрению возможных сопоставлений, основанных на при≠ сутствии э иргизлинских отложени€х остракод, имеющих стратиграфическое значение в пограничных эмс-эйфельских отложени€х ≈вропы. ¬ первую оче≠ редь это касаетс€ представителей рода Kozlow skieЌа. ћногочисленные ракови≠ ны представителей этого рода, найденные в иргизлинских сло€х, очень близки Kozlowskiella similis Adamczak из эйфельских отложений —вентокшиских гор. ƒо возможности непосредственного сравнени€ раковин мы рассматриваем наши формы как подвид этого вида ( . similis uralica subsp. nov.). јдамчак (Adamc≠ 1 9 7 6 ) указывает на распространение  . similis zak, в нижнеэйфельской фор≠ мации √∆егожовице (G rzegorzow ice) начина€ со второй половины самой нижней выделенной им ост^ракодовой зоны - Kozlow skiella corbis, где этот вид встре≠ чаетс€ вместе с зональным видом. «десь важно отметить, что  . similis Adam, очень близка  . corbis (Dahmer), долгое врем€ считавшейс€ 'руковод€щим' ви≠ дом дл€ основани€ эйфельского €руса в ¬ерхнем √раце, где этот вид образует скоплени€ (corbisЧ Bank) в нижней части толщи сланцев с Calceola (Simon, Dahmer, 1954). ¬ насто€щее врем€ установлено, что распространение  . corbis в ¬ерхнем √арце не ограничиваетс€ основанием слоев с C alceola, единичные раковины этого вида встречаютс€ в этих сло€х и выше (Groos, 1969). –акови≠ ны  . cf. corbis известны и в верхней части слоев ’айсдорф (верхний эм с) в Ёйфельских мульдах (C arls, Gandl et al.,. 1972). ¬ –ейнских сланцевых горах («ауэрланд) находки  . corbis считались приуроченными к нижней части эй≠ фельского €руса (Groos, 1969), однако после того как слои с Orthocrinus « ау эрланда были помещены в верхний эмс, этот вид не может считатьс€ только эйфельсцим (Becker, B less, 1974). јдамчак (Adamczak, 1976) указывает на присутствиее этого вида во всей формации √жегожовшхе, которую он рассматри≠ вает как нижнюю, меньшую часть эйфельского €руса.

ƒругим родом, важным дл€ сопоставлени€ с европейскими остракодовыми комплексами, €вл€етс€ NezamysЌа, раковины которой в изобилии встречены в иргизлинскйх сло€х. ќдин из вйдов этого рода N. conjuncta sp. nov. близок раннедевонским ©го представител€м, другой - N. eifeliensis (Adam.) - описан из лижнеэйфельского подъ€руса —вентокшиских гор и распространен там, по данным јдамчака (Adamczak, 1 9 7 6 ), в формации ѕкегожовице вместе с Koz* lowskiella corbis и  . sim ilis, но по€вл€етс€ в этих отложени€х выше по раз≠ резу в,зоне Bairdia cultrijugati*  роме ѕольши, Nezamyslia eifeliensis Adam, из≠ вестна из эйфельского €руса √арца (кальцеоловые слои ), «ауэрланда (Groos, 1 9 6 9 ) и Ёйфельских мульд (верхн€€ часть €руса; Becker, 1 9 6 4 ).

¬ иргизлинском комплексе встречено также несколько экземпл€ров BairdiaХ cypris cf. bafasi Adam. - вида, распространенного в нижней части эйфельского €руса —вентокшиских гор вместе с уже названными видами родов Kozlowskiella и Nezamyslia. ѕомимо этих видов, стратиграфическое значение имеют предста≠ вители и других родов и семейств, общих дл€ ”рала и ≈вропы.   ним отно≠ с€тс€ Primitiopsidae, богато представленные в нижнеэйфельском подъ€русе ѕольши и в меньшей степени в эйфельском €русе ‘–√ (Ёйфельские мульды, –ейнские сланцевые горы ); много примитиопсид в иргизлинских и вазовских отложени€х ”рала. ¬ иргизлинском комплексе имеютс€ роды и виды, общие с польскими раннеэйфельскими ( Bodzentia rossiana sp. nov.,. K i e l c i e Ќа и др.).

–оды Poloniella, Bairdiocypris, Baschkirina широко распространены в погра≠ ничных эмс-эйфельских отложени€х ‘–√, √ƒ– и нижнеэйфельских ѕольши; –оloniella, встреченные в иргизлинских сло€х, напоминают –. spriesterbachi Z a gora из тентакулитовых сланцев ¬осточной “юрингии (Zagora, 1 9 6 8 ), однако дл€ более уверенного видового определени€ необходимо их дальнейшее изучение.

–аспространение Praepilatina praepilata (P o l.), - обычного вида в нижнеде≠ вонских и эйфельских отложени€х ”рала и јлтае-—а€нской области, не ограни≠ чиваетс€ этими регионами.  . «агора нашел этот вид в тентакулитовых слан≠ цах ¬осточной “юрингии, которые он рассматривает как самую нижнюю часть эйфельского €руса (Zagora, 1968); возможен верхнеэмский возраст этих слан≠ цев (Becker, B less, 1974). ќчень близкий –. praepilata, если не идентичный, вид описан ‘. јдамчаком (Adamczak, 1976) из нижнеэйфельского подъ€руса —вентокшиских гор под названием P. a lta Adam.

ќсобо следует отметить присутствие в карпинском горизонте (зона –. геgularissimus) восточного склона ”рала вида Bairdia cultrijugati Kromm., обнару≠ женного √.√. «енковой, который в «ападной ≈вропе встречаетс€ вместе с KozХ lowskiella corbis на границе эмс-эйфель. »менно эти два вида равным обра≠ зом характеризуют самую верхнюю часть эмского €руса и нижнюю часть л а у херских слоев. ¬ ѕольше ¬. cultrijugati распространена по всей формации √ж егожовице, за исключением самой нижней зоны ( . corbis); в — — — – этот вид, кроме карпинского горизонта, встречаетс€ в верхнеэйфельском подъ€русе ”ра≠ ла и –усской платформы.

—в€зи остракодовых ассоциаций нижней части эйфельского €руса ёжного ”рала и —редней „ехии недостаточно отчетливы. ¬ Ѕаррандиене из да л ейских сланцев, сопоставл€емых ј. ѕшибылом (P ribyl, 1962) с основанием эйфельско≠ го €руса ¬ерхнего √арца (с зоной Kozlow skiella corbis), известны Leperditia и не описанные им виды, относ€щиес€ к родам Healdia и Cytherellina. »з более древних злиховских известн€ков, сопоставл€емых с верхним эмсом, известен небольшой комплекс остракод, в котором наиболее важен зональный вид KozХ lowskieЌа dalejensis Prib., рассматривающийс€ ј. ѕшибылом (P fib y l, 1 9 6 2 ) в качестве предковой формы  . corbis (Dahm.) и  . similis Adam. ƒругие злиховские остракоды представлены родами, не распространенными в основании э й фбльских отложений ”рала и јлтае-—а€нской области.

“аковы имеющиес€ в насто€щее врем€ материалы по остракодам, дающие некоторые возможности дл€ сопоставлени€ нижней половины эйфельского €ру≠ се ”рала с одновозрастными образовани€ми ≈вропы. Ќаиболее близким к ”ральскому представл€етс€ комплекс остракод из формации √жегожовице ниж≠ него Ёйфел€ ѕольши, в особенности начина€ со второй зоны - Bairdia cultriju≠ gati. Ќесомненны также черты близости с нижнеэйфельскими остракодовыми ассоциаци€ми ‘–√ и √ƒ– (табл. 2 ). Ёта общность может оказатьс€ еще большей после завершени€ изучени€ остракод из типовых разрезов пограничных отложений “аблица2 –оды и виды остракод, общие дл€ нижней части эйфелъских отложений ———– и других стран

Ц  Ц  Ц

Kozlowskiella s im ilis : Adamczak,1 9 5 8, стр. 1 0 4, табл. 1, фиг. 3, 4.

√ о л о тип. ѕольша, —вентокшиские горы, область Ћысых гор, ¬ыдрышов;

нижний кувэн.

ƒ и а г н о з. '“рехлопастна€ форма почти амплетного очертани€. «адн€€ ло≠ пасть в виде выступающего бугра. Ћева€ створка охватывает правую; поверх≠ ность сетчата€; диморфизм отчетливый' (Adamczak, 1 9 5 8, с. 1 0 4 ).

¬ о з р а с т. ѕо јдамчаку ( Adamczaк, 1 9 7 6 ) - нижний Ёйфель, формаци€ √кегожовице начина€ с зоны K ozlow skiella cor bis (верхн€€ часть) и выше.

Kozlowskiella similis uralica Rozhdestvenskaja, subsp. nov.

“ абл. I, фиг. 1 - 3 Ќ а з в а н и е п о д в и д а - по ”ралу.

√ о л о т и п. »нститут геологии Ѕ ‘јЌ — — — –, N? 6 5 5 / 1 6 ; ёжный ”рал, Ѕ е лорецкий район, долина ручь€ яндык у пос. Ќижнее —ерменево, скв. 4 6, гл.

4,0 м, обр. 4 6 / 3 ; средний девон, нижний Ёйфель, иргиэлинские слои.

ƒ и а г н о з. –аковина усеченно-овальна€ с отчетливо выступающими сре≠ динной и задней лопаст€ми. ѕоверхность сетчата€. √етероморфы с удлиненной крумнной вдоль брюшной области.

ќ п и с а н и е.  рупна€ раковина усеченно-овального очертани€ с длинным спинным краем и ушковидными уплощени€ми у кардинальных углов. ѕередний конец округленный, немного выше заднего, слегка скошенного книзу. √лубо≠ ка€ петлевидна€, изогнута€ кпереди борозда (S2) раздел€ет лопасти. L 2 в ви≠ де округлого в основании, приостренного бугра, расположенного почти перпен≠ дикул€рно ѕлоскости створок; L 3 крупнее, остроконечна€, выступает за преде≠ лы спинного кра€, направлена назад. ¬доль свободного кра€ неширокое вел€р≠ ное ребро. ѕоверхность полигонально-сетчата€.

–аковины гетероморф с отчетливо вздутой удлиненной крумнной, занимаю≠ щей брюшную область. Ќа раковинах текноморф брюшна€ область круто пере≠ гибаетс€ к свободному краю.

– а з м е р ы, мм

Ц  Ц  Ц

— р а в н е н и е. ¬ыделенный подвид отличаетс€ от типового отчетливо выс≠ тупающими бугровидными лопаст€ми и более удлиненной раковиной, несколько более скошенной сзади у текноморф.

« а м е ч а н и €. –езкий перегиб брюшной области к свободному краю на ра≠ ковинах описанных текноморф сближает их с текноморфами Kozlowskiella semiХ circularis (Kumm.), изображенными Ѕеккером (Becker, 1 9 6 5, табл.. 8, фиг. 7, 8 ), но их раковины характеризуютс€ еще более резко скошенным задним концом створок. Ќаши текноморфы напоминают также Kozlowskiella sp. 4 из нижней части слоев Ќон (горизонт ¬ейлерсбах) синклинали ’иллесгейм Ёйфел€, изоб≠ раженной на табл. 3, фиг. 2 а в работе Ѕеккера и Ѕ лесса (Becker, ( Bl e s s, 1974).

¬ о з р а с т и р а с п р о с т р а н е н и е. —редний девон, нижний Ёйфель, иргизлинские слои; ёжный ”рал, Ѕелорецкий район, долина ручь€ яндык у по с. Ќиж≠ нее —ерменево, скв. 46 (образец из коллекции ј.√.  р и гер а).

ћ а т е р и а л. Ќесколько целых раковин, многочисленные створки и €дра.

Ц  Ц  Ц

Ќ а з в а н и е в и д а - от –оссии.

√ о л о т и п. »нститут геологии Ѕ‘јЌ — — — –, є 6 6 1 / 1 6 ; ёжный ”рал, Ѕ е ≠ лорецкий район, долина ручь€ яндык у пос. Ќижнее —ерменево, скв. 4 6, гл. 4, 0 м, обр. 4 6 / 3 ; нижний Ёйфель, иргизлинские слои.

ƒ и а г н о з. –аковина, близка€ к пр€моугольной, с выпуклым брюшным кра≠ ем, глубокой аддукторной бороздой и узким ребром на резком перегибе брюш≠ ной области.

ќ п и с а н и е. –аковина в очертании, близка€ к пр€моугольной, с длинным спинным краем и почти пр€мыми кардинальными углми. ѕередний конец зак≠ ругленный, слегка выдаетс€ вперед; задний - пр€мой, ниже переднего, скошен книзу. јддукторна€ борозда глубока€, расположена ближе к передней половине, спускаетс€ ниже середины створки, косо направлена по отношению к спинному краю. ќтчетливое узкое адвентральное ребро косо лежит на очень крутом пе≠ регибе брющной области к свободному краю, изображена раковина текноморфы, го в материале много неполных раковин гетероморф с отчетливыми перимаргинальными ребрами.

Ц  Ц  Ц

— р а в н е н и е. Ётот вид отличаетс€ от немногих известных видов рода уд≠ линенной раковиной, косо лежащими аддукторным сулькусом и адвентральным ребром, а также своеобразным перегибом брюшной области.

« а м е ч а н и €. ѕерегиб брюшной области сближает описываемый вид с пред≠ ставител€ми рода Sulcatiella Polenova, 1 9 6 8.

¬ о з р а с т и р а с п р о с т р а н е н и е. —редний девон, нижний Ёйфель, иргиз≠ линские слои; ёькный ”рал, Ѕелорецкий район, долина ручь€ яндык у пос.Ќиж≠ нее —ерменево, скв. 4 6 (образец из коллекции ј.√.  ригера).

ћ а т е р и а л. Ѕолее 3 0 раковин и створок.

Ц  Ц  Ц

Ќ а з в а н и е в и д а parvulus, лап. - небольшой.

√ о л о т и п. »нститут геологии Ѕ ‘ ј Ќ.— — — –, N9 6 6 2 / 1 6 ; ёжный ”рал, Ѕ е лорецкий район, долина ручь€ яндык, обр. 1 1 3 2 / 1 ; эйфельский €рус, иргизлинские слои.

ƒ и а г н о з. –аковина амплетна€ с узким пластинчатым адвентральным ребром.

ќ п и с а н и е. Ќебольша€ усеченно-округла€ в очертании раковина с пр€мым спинным краем и закругленными, почти равной высоты концами. ¬доль вы≠ пуклого брюшного, кра€ проходит узкое пластинчатое адвентральное ребро, до≠ ход€щее до середины створок. ¬доль заднего конца на раковинах гетероморф перимаргинальные ребра.

–азмеры голотйпа, м м : $ ƒ - 0,6 9 ; ¬ - 0,4 6 ; “ - 0,4 1.

— р а в н е н и е. Ётот вид отличаетс€ от немногих отнесенных к роду K i e l Х ciella видов округлым очертанием раковины.

¬ о з р а с т и р а с п р о с т р а н е н и е. Ќижний Ёйфель, иргизлинские слои; Ѕ е лорецкий район, долина ручь€ яндык у пос. Ќижнее —ерменево, обр. 1 1 3 2 / 1 (из коллекции ».Ќ. ћ ам аева).

ћ а т е р и а л. 1 0 раковин различной сохранности.

Ц  Ц  Ц

Ostracodarum g. indet. 5p. A: Becker, 1 9 6 4, стр. 8 9, табл. 6, фиг. 5.

Obotritia eifeliensis sp. nov.:. Adamczak, 1 9 6 8, стр. 8 5, табл. XXXVIII, фиг.1Becker, 1 9 6 9, стр. 2 6 2, табл. I, фиг. 6.

Nezamyslia eifeliensis (Adamczak): Groos, 1 9 6 9, стр. 3 9, табл. 1 9, фиг. 14.

ќ р и г и н а л - »нститут геологии Ѕ‘јЌ — — — –, N? 6 6 3 / 1 3 ; руч. яндык у пос. Ќижнее —ерменево, обр. 1 9 7 ; Ёйфель, иргизлинские слои.

ќ п и с а н и е. јмплетна€ раковина с пр€мым длинным ребровидным спинным краем а спинными углами, несущими шипообразные отростки.  онцы слабо закруглены, плавно переход€т в округлый брюшной край. ѕередний конец не≠ много выше заднего. ѕластинчатое узкое адвентральное ребро кольцеобразно проходит параллельно свободному краю, соедин€€сь с ребровидным спинным краем и отдел€€ треугольные площадки вдоль кардинальных углов. Ѕоковые стороны створок плоские. ѕоверхность внутри кольцеобразного ребра укра≠ шена сеткой из мелких округлых или полигональных €чеек.

¬ передней половине створок иногда заметна незначительна€ депресси€;

здесь же субцентрально лежит овальное мускульное п€тно.

– а з м е р ы, экз. 6 6 3 / 1 6, ƒ - 1,4 0 ; ¬ - 0,8 8.

— р а в н е н и е. Ќаши экземпл€ры не отличаютс€ от раковин, изображенных автором вида (Adamczak, 1 9 6 8, табл. XXXVIII, фиг. 1 - 3 ).

¬ о з р а с т и р а с п р о с т р а н е н и е. Ќижний Ёйфель, формаци€ √^кегожовицеѕольша, —вентокшиские горы, ¬ыдрышов; нижний Ёйфель, кальцеоловые слои ‘–√, ¬ерхний √арц; слои ‘райлинген-–одерт - Ёйфельские мульды; Ёйфель правобережье –ейнских сланцевых гор между –уром и «игеном («ауэрланд, Ѕергиш -Ћанд); нижний Ёйфель, иргизлинские слои - ёжный ”рал, Ѕелорецкий район, долина ручь€ яндык у пос.Ќижнее —ерменево (скв. 4 6, образцы из коллек≠ ции ј.√.  ригера, обр. 1 9 7 - –.ј. ∆аворонковой, обр. 1 1 3 2 / 1 - ».Ќ. ћ ам аева).

ћатериал. »зобилие створок.

Ц  Ц  Ц

Ќазвание вида conjunctus, лам. - смежный, родственный.

√ о л о тип. »нститут геологии Ѕ‘јЌ — — — –, Jfe 6 6 4 / 1 6 ; ё s №кный ”рал, Ѕ е лорецкий район, долина ручь€ яндык у пос. Ќижнее —ерменево, скв. 4 6, гл. 4,0 м, обр. 4 6 / 3 ; нижний Ёйфель, иргизлинские спои.

ƒ и а г н о з. –аковина амплетна€ плоска€. —пинной край с ушковидными уп≠ лощени€ми и шиповидными отростками. јдвентральное вел€рное ребро соеди≠ н€етс€ со спинным краем. ѕоверхность крупно€чеиста€.

ќ п и с а н и е. –аковина крупна€ плоска€, закругленно-пр€моугольного очер≠ тани€, с длинным ребровидным спинным краем.  ардинальные углы на каждой створке продолжаютс€ в шипообразные отростки.  онцы округлые, почти рав≠ ной высоты; брюшной край выпуклый. ѕластинчатое вел€рное ребро кольцеоб≠ разно проходит параллельно свободному краю, отчлен€€ треугольные ушковид≠ ные площадки и соедин€€сь со спинным ребром. ¬доль свободного кра€ идут маргинальные ребра. ¬нутри кольцеобразной структуры поверхность покрыта грубой сеткой из крупных полигональных €чеек. ѕараллельно вел€рному ребру проходит р€д субквадратных €чеек, прилегающих к нему одной из сторон; за пределами этого р€да €чейки располагаютс€ преимущественно ромбовидно. ¬ передней половине створок субцентрально, внутри одной из €чеек, находитс€ мускульное п€тно. Ќад ним у спинного кра€ заметна депресси€, в которой стенки €чеек как будто бы раздвинуты.

Ц  Ц  Ц

— р а в н е н и е. ѕо сходному очертанию и характеру €чеистости наш вид очень близок раннедевонским N.jucunda Pol. (ѕоленова, 1 9 7 4, стр. 1 8, табл.

VI и VII) и Arcyzow (=Nezamyslia) gemmula Weyant, 1 9 6 6, стр. 1 2 0, табл. I, фиг.2, 3; табл. IV, фиг. 1,2 ), но отличаетс€ более крупными створками, более гру≠ бой €чеистостью с преимущественно ромбовидным очертанием €чеек за пре≠ делами р€да €чеек, идущего параллельно вел€рному ребру. ¬ нашем матери≠ але не наблюдались также раковины с такими изогнутыми и острыми шипо≠ видными отростками, как у N.jucunda.

¬ о з р а с т, и р а с п р о с т р а н е н и е. Ќижний Ёйфель; ёжный ”рал, Ѕ елорец кий район, долина ручь€ яндык у пос. Ќижнее —ерменево (скв. 4 6, образцы из коллекции ј.√.  ригера, обр. 1 9 7 д - –.ј. ∆аворонковой).

ћ а т е р и а л. ћножество створок, несколько целых раковин.

Ц  Ц  Ц

Ќазвание вида - truncus, лат, - обрубленный.

. »нститут геологии Ѕ‘јЌ — — — –, N? 6 6 7 / 1 6 ; ёжный ” рал, Ѕ е √ олотип лорецкий район, ручей яндык у пос. Ќижнее —ерменево, скв. 4 6, гл. 4, 0 м, обр. 4 6 / 3 ; нижний Ёйфель, иргизлинские слои.

ƒ и а г н о з. —убовальна€ удлиненна€ раковина с притупленным передним кон≠ цом и почти параллельными спинным и брюшным кра€ми.

ќ п и с а н и е. –аковина низка€, субовального очертани€, ее длина в два раза превышает высоту; слабо выпуклые спинной и брюшной кра€ почти па≠ раллельны. «адний конец закруглен, передний притуплен, концы почти равной высоты. Ћева€ створка лишь, незначительно и равномерно охватывает правую.

Ѕоковые поверхности створок уплощены. Ќаибольша€ выпуклость в задней по≠ ловине, к переднему концу створки постепенно суживаютс€.

– а з м е р ы г о л о т и п а, мм: ƒ - 1,0 7 ; ¬ - 0,5 3 ; “ - 0,6 3.

— р а в н е н и е. ќписываемый вид по очертанию и длине раковины напоминает M. m e n d y m e n s i s R o zh d.из бийских слоев Ѕашкирии (–ождественска€, 1962;

стр. 2 1 8, табл. XVII, фиг. 1 ), но отличаетс€ от последней меньшими разме≠ рами и незначительным охватом.

¬ о з р а с т и р а с п р о с т р а н е н и е. Ќижний эйфель, иргизлинские слои; Ѕ е лорецкий район, долина ручь€ яндык у пос. Ќижнее —ерменево, скв. 4 6 (о б ≠ разцы из коллекции ј.√.  рит ера, обр. 1 9 7 д - –. ј. ∆аворонковой).

ћ а т е р и а л. Ѕолее 6 0 раковин и €дер.

Ц  Ц  Ц

Ќ а з в а н и е в и д а carinatus, лап. - килеватый.

√ о л о тип. »нститут геологии Ѕ‘ јЌ — — — –, N? 6 6 8 / 1 6 ; ёжный ”рал, Ѕ е лорецкий район, долина ручь€ якздык у пос. Ќижнее —ерменево; скв. 4 6, г л.4,0 м, обр. 4 6 / 3 ; эйфель, иргизлинские слои.

ƒ и а г н о з. –аковина высока€, закругленно-треугольна€ с косо наклонен≠ ным назад замочным краем и килеватым перегибом в спинной области левой створки.

ќ п и с а н и е. –аковина закругленно-треугольного очертани€ с высоким, ар≠ ковидно изогнутым килеватым спинным краем. «амочный край резко наклонен назад, тупыми углами перегибаетс€ к концам; брюшной край выпуклый; концы округлые, передний немного выше. Ћева€ створка заметно выступает над пра≠ вой в спинной области, несильно охватывает последнюю в средней части брюш≠ ного кра€ и незначительно вдоль концов. Ќаибольша€ высота и толщина пос≠ редине.

– а з м е р ы г о л о т и п а, мм: ƒ - 1,3 8 ; ¬ - 1,0 6 ; “ - 0,6 6.

— р а в н е н и е. –аковины этого вида арковидным спинным краем с килева≠ тым перегибом отдаленно напоминают раковины B a i r d i o c y p r i s p r o m i n e n s P ol. из раннего девона —адаира (ѕоленова, 1 9 6 8 ; стр. 6 8, табл. XXIII, фиг. 1 - 5 ), но отличаютс€ наклоненным назад замочным краем и характером концов.

¬ о з р а с т и р а с п р о с т р а н е н и е. Ќижний эйфель, иргизлинские слои; ёж≠ ный ”рал, Ѕелорецкий район, долина ручь€ яндык, скв. 4 6 (образцы из кол≠ лекции ј.√.  ригера).

ћ а т е р и а л. ѕ€ть раковин удовлетворительной сохранности.

Ц  Ц  Ц

Ќ а з в а н и е в и д а multus, лом.- многочисленный.

√ о л о тип. »нститут геологии Ѕ‘јЌ — — — –, є 6 6 9 / 1 6 ; ёжный ”рал, Ѕ е ≠ лорецкий район, долина ручь€ яндык у пос. Ќижнее —ерменево, скв. 4 6, гп. 4, 0 м, обр. 4 6 / 3 ; нижний эйфель, иргизлинские слои.

ƒ и а г н о з. Ќизка€ удлиненна€ раковина с выпуклым спинным и пр€мым брюшным кра€ми. ѕередний конец уплощенный.

«эи ќ п и с а н и е. –аковина низка€ удлиненна€, субовального очертани€ сбоку.

—пинной край выпуклый, полого спускаетс€ к пр€мому по очертанию передне≠ му концу и округло - к низкому слабо закругленному заднему. «амочный край пр€мой, брюшной край почти пр€мой, параллелен замочному, килеватый. Ћева€ створка возвышаетс€ над правой в спинной области и слегка охватывает ее по всему свободному краю. ѕередний конец в дистальной части очень упло≠ щен, на некоторых экземпл€рах заметна тонка€ пластинка, обычно обламываю≠ ща€с€. Ќаибольша€ высота несколько смещена назад, так что передн€€ поло≠ вина створок длиннее задней. Ќаибольша€ толщина посредине, к концам створ≠ ки веретеновидно суживаютс€.

– а з м е р ы г о л о т и п а, мм: ƒ - 1, 1 0 ; ¬ - 0,6 5 ; “ - 0,5 0.

— р а в н е н и е. –аковины этого вида по очертанию створок наиболее сходны с раковинами #Х (? ) franskiensis Rozhd. из верхнего девона Ѕашкирии (– ож ≠ дественска€, 1 9 7 2 ; стр. 8 2 ; табл. XXVIII, фиг. 3 ), но у них значительно бо≠ лее выт€нута€ передн€€ часть створок и более выпуклый спинной край.

¬ о з р а с т и р а с п р о с т р а н е н и е. Ќижний Ёйфель, иргизлинские слои; Ѕ е лорецкий район, долина ручь€ яндык у пос. Ќижнее —ерменеэо, скв. 4 6 (о б ≠ разцы из коллекции ј.√.  ригера, обр. 1 9 7 д - –.ј. ∆аворонковой).

ћ а т е р и а л. Ѕолее ста раковин и €дер.

Ц  Ц  Ц

Ќ а з в а н и е в и д а perfectus, л а т, - совершенный.

√ о л о тип. »нститут геологии Ѕ‘јЌ — — — –, є 6 7 0 / 1 6 ; ёжный ”рал, Ѕ е лорецкий район, долина ручь€ яндык у пос. Ќижнее —ерменево, скв. 4 6, гл. 4,0 м, обр. 4 6 / 3 ; нижний Ёйфель, иргизлинские слои.

ƒ и а г н о з. –аковина выт€нута€ горизонтально, неправильно усеченно-оваль≠ на€ сбоку, €йцевидна€ сверху. ѕередний конец вполовину выше заднего, выда≠ етс€ вперед. Ѕрюшной край пр€мой, косо расположен.

ќ п и с а н и е. –аковина выт€нута€ по горизонтали, неправильного усеченно≠ овального очертани€ сбоку, с высокой передней половиной створок и значи≠ тельно более низкой задней. «амочный край пр€мой, длинный. ѕередний конец широко закругленный, сильно выдаетс€ вперед; задний конец слабо закруглен, вполовину ниже заднего; брюшной край пр€мой, косо расположенный по отно≠ шению к спинному краю. ѕерехват створок незначительный. –аковина очень выпукла€, €йцевидной формы со стороны спинного или брюшного краев, к кон≠ цам, более резко к заднему, постепенно уплощаетс€. Ќаибольша€ высота в пе≠ редней половине створок. —вободный край лежит в узкой борозде, окаймлен тонкими маргинальными ребрышками. ƒистальные кра€ створок, в особенности передний край, валиковидно выступают над свободным краем. ѕоверхность не€сно €чеиста€.

– а з м е р ы г о л о т и п а, мм: ƒ - 1, 3 8 ; ¬ - 0, 8 6 ; “ - 0,7 8.

— р а в н е н и е. Ётот вид близок S. unilabiata Pol. из раннего девона Ќовой «емли (ѕоленова, 1 9 7 4, стр. 7 9 ; табл. XXX, фиг. 4 ) ; отличи€ состо€т в от≠ носительно большей высоте и толщине раковин нащего рида, валиковидно утол≠ щенных кра€х створок, слегка нависающих над линией смыкани€, и отсутствии своеобразного выступа, характерного дл€ левой створки раннедевонского вида.

¬озраст и распространение. Ќижний Ёйфель, иргизлинские спои; Ѕ е лорецкий район, долина ручь€ яндык.

ћ а т е р и а л. Ѕолее 5 0 раковин.

Ц  Ц  Ц

Significance o f Ostracods for D efining the Boundary o f Low er and M idd le Devonian in the South Ural A. A. Rozhdestvenskaya An ostracod assemblage was characterised by the author which has great signi≠ ficance for defining the middle devonian lower boundary on the western slope of the South Ural. The presence of such genera in the assemblage as Kozlowskiella, N e Х zaniyslia, Bodzentia and P oloniella allows to correlate bearing them deposits with Lower Eifelian formations in Europe.

Eight species have been described (seven new ones) and one subspecies: KozХ low ski el la similis uralica subsp. nov., Nezamyslia eifeliensis Ad., N, conjuncta sp. nov.,. K ielciella parvula sp. nov., Bodzentia rossiana sp. nov., MicrocheilineU la trunca sp. nov., Bairdiohealdites multus sp. nov., Bairdiocypris carinata sp.

nov.,. Samarella perfecta sp. nov.

ј   ј ƒ ≈ ћ » я Ќ ј ”   ———–

ќ“ƒ≈Ћ≈Ќ»≈ √≈ќЋќ√»», √≈ќ‘»«» » » √≈ќ’»ћ»»

ќ–ƒ≈Ќј “–”ƒќ¬ќ√ќ  –ј—Ќќ√ќ «Ќјћ≈Ќ» √≈ќЋќ√»„≈— »… »Ќ—“»“”“

' ¬ыпуск 22 ¬опросы мнкропалеоитологки 1 7 г.

ќтветственный редактор ƒ. ћ. –аузер-„ерноусова

Ц  Ц  Ц

ќстракоды нижнего карбона западного склона —реднего ”рала еще недос≠ таточно изучены. ќни известны лишь по работе ».≈. «аниной ( 1 9 7 1 ) из к осьвинских отложений  изеловского района и по публикаци€м Ќ.≈. —тепанайтыс (1 9 6 9, 1 9 7 1, 1 9 7 3 ), ».ƒ. “качевой ( 1 9 7 3 ).

¬ данной статье использованы результаты изучени€ автором остракод из нескольких разрезов нижнего карбона западного склона —реднего ”рала от района г.  расновишерска на севере до ст. ƒружинино на юге. Ќесколько боль≠ ший материал получен из турнейских, нижне- и среднееизейских отложений;

в верхневизейских и серпуховских (намюрских) остракоды найдены лишь в от≠ дельных образцах, несмотр€ на послойное изучение разрезов. —тратиграфиче≠ ское положение остракод установлено по данным исследовани€ других групп организмов - водоросли, споры, фораминиферы, кораллы, брахиоподы (ўерба≠ ков и д р., 1 9 6 8, 1 9 6 9 ; ўербаков, 1 9 7 1 ). ѕо этим же данным известны и палеогеографические услови€ накоплени€ нижнекаменноугольных осадков.

јнализ распространени€ остракод в разрезах нижнего карбона западного склона —реднего ”рала позволил выделить дев€ть остракодовых комплексов, приуроченных к семи горизонтам (рисунок).

I комплекс (нижнелытвинский) встречен в карбонатных разрезах '  о с а € – еч к а' и 'ƒруж инино'. ¬ нем присутствуют различные виды Aparchites, SeleХ bratina, в том числе S. aff. rjausjakensis Tschig., Youngiella rectidorsalis J. et K., Kloedenellitina binodosa Sam. et Sm., представители рода Sulcoindivisia, Mic* rocheilinella aff. angusta Tschig., Acutiangulata angulata (Posn.), Bairdiocypris lutea Posn.,i Bairdia netschaevae Tschig. –одовой состав остракод имеет девон≠ ский облик; по-видовому составу комплекс близок к ассоциаци€м остракод из верхних горизонтов фаменского €руса, а также заволжского горизонта (озерскохованские слои) востока –усской платформы („ижова, 1 9 6 7 ). ќднако ураль≠ ский комплекс гораздо однообразнее, в нем более заметно преобладание фаменских форм.

II комплекс (верхнелытвинский) содержит типично каменноугольные –агаХ parchites с шипами: –ї (Shishaella) okeni MUnst., –, (ShishaeЌа) kinkaidensis Cron, et Thurm., P. (Chamishaella) sublovicensis Posn., а также PseudoleperdiХ tia aff. tuberculifera Schneid., Glyptolichwinella spiralis (J. et K.)., *Knoxiella ar* chedensis Tschig., Glyptopleura plicata (J. et K.)., Healdianella ( Carbonita?) таХ levkensis Posn., Acratia sp., единичные Bairdia и Bairdiocypris orientalis Sam.

et Sm. Ѕольшинство видов этого комплекса впервые по€вл€ютс€ в турне и из≠ вестны в более молодых отложени€х турнейского €руса. ¬ерхнелытвинский комплекс довольно близок ассоциаци€м остракод малевского горизонта восто≠ ка –усской платформы.

Ў' Ў' —тратиграфическое распространение родов остракод 1 - в ниж'нем карбоне западного склона —реднего ”рала; 2 Ч в верхнем девоне и нижнем карбоне –усской платформы (по литературным данным Ч ќсновы палеонтологии, I960; „ижова, 1967) III комплекс (нижнекыновский) представлен крупными Paraparchites с одним шипом (Shishaella)t с двум€ шипами (ShtvaeЌа) или без них (ChamishaeЌа);

крупными и мелкими Coryellina\ Knoxiella archedensis Tschig., Carboprimitia diХ latata Step0 Glyptolichwinella spiralis ( J. et  .), редкоребристыми Glyptopleura, ex gr. plicata (J. et K.), G, bulbosa Posn.; Mesoglypha incompta Step., различны≠ ми Cribroconcha, Healdianella, Microcheilinella, редкими экземпл€рами Bairdia, группой сильно выпуклых Acratia, ќт более древнего второго комплекса тре≠ тий отличаетс€ большим разнообразием видов Paraparchites, а также весьма специфичным сочетанием Carboprimitia dilatata Step, с Mesoglypha incompta Step., 1…тыс, впервые описанных из верхнекыновских отложений  осой –ечки (сте 1 9 6 9 ), затем прослеженных в одновозрастных отложени€х ѕермского ѕри≠ камь€, по р. „усовой и в районе  расновишерска. Ќижнекыновские остракоды близки остракодам упинского горизонта востока –усской платформы по рас≠ пространению парапархитесов, кориеллин, карбопримитий, гпиптолихвинелл, глиптоплевр, криброконх, но отличаютс€ меньшей долей участи€ в них кавеллин и бердий.

IV комплекс (верхнекыновский) в карбонатных отложени€х состоит из круп≠ ных Paraparchites subwhrigtianus Posn., –, (Chamishaeѕа) procerus N. Iv., Carboprimitia eichwaldi Posn.,мелко€мчатых редкоребристых глиптоплевр, MicrocheiХ linella lacunosa Tschig., Bairdiocypris aff. tschernyshensis (Sam. et Sm.)., круп≠ ных удлиненных бердий группы Bairdia vjatkensis Tk., ¬. confragosa Sam. et Sm., B, acutata Pavl. и др. ¬ карбонатно-терригенных отложени€х в северной части рассматриваемой территории (район  расновишерска) комплекс дополн€етс€ скульптированными остракодами рода Amphissites (P oly ty lite s), а также круп≠ ными Carbonita asulensis N. Iv. ќстракоды четвертого комплекса отличаютс€ от третьего своеобразием морфологических признаков: дл€ вида Paraparchites procerus N. Iv. характерны ушковидные уплощени€ в околоспинных част€х ство≠ рок, а также присутствие вел€тного ребра вдоль свободного кра€; раковины карбопримитий отличаютс€ тонкой скульптурой поверхности створок; глипто≠ плевры нар€ду с обычной дл€ Glyptopleura plicata (J. et  .) ребристостью при≠ обретают мелко€мчатую скульптуру; бердии станов€тс€ крупными, удлиненны≠ ми. –€д видов верхи екыно веко го комплекса, а именно Paraparchites (ChamishaХ ella) procerus N. Iv., Bairdia confragosa Sam. et Sm., ¬. acutata P a v l. и другие известны из черепетского горизонта –усской платформы.

V комплекс (кизеловский) характеризуетс€ по€влением в карбонатных от≠ ложени€х иных по сравнению с более древними видов парапархитесов: –агарагХ chitcs (Chamishaella) tumidus Zan., P. (Shishaella) aporrectus Zan., P. (Shivaella) longus Tschig. и р€д других видов с крупными высокими раковинами. ¬мес≠ те с ними встречаютс€ Kloedenellitina indistincta Tschig., Knoxiella kummerovi Zan., Glyptopleura ex gr. plicata (J. et  .), у которых возникают дополнитель≠ ные продольные ребра. ¬первые в турнейском €русе на этом уровне по€вл€≠ ютс€ Scrobicula uralica Zan.; кроме того, присутствуют Acutiangulata acutianХ gulata (Posn.), различные Coryellina, Microcheilinella delineata Step., Carbonita asulensis N. Iv., Bairdia hisingeri Miinst., B. confragosa Sam. et Sm., B, inassueta Tschig., B. af f. nata Tschig., B. galeiformis Zan., Bairdiacypris opulenta Zan.

—равнительно с четвертым комплексом кизеловский беднее по родовому сос≠ таву, в нем преимущественную роль играют Paraparchites и Bairdia; значи≠ тельные изменени€ видового состава позвол€ют отличат.ь п€тый комплекс от более древнего.

ѕ€тый комплекс может быть сопоставлен с комплексом остракод кизеловского горизонта востока –усской платформы.

VI комплекс (косьвинский) представл€ет собой своеобразное сочетание остракод с гладкой и скульптированной поверхностью створок. ’арактеристика комплекса приведена по работе ».≈. «аниной (1.9 7 1 ). ¬ мелководных морских карбонатных и терригенно-карбонатных отложени€х обычны Paraparchites (ShiХ shaella) porrectus Zan., P. (Shishaella) aparchitiformis Zan., P. (Shivaella) longus T s c h i g., Pc (Shivaella) ventriosus Tschig. и парапархитесы без шипов - P. ( C h a mishaella) tumidus Kum., P. (Chamishaella) galbus Posn., разнообразные корислЋ»Ќџ и киркбииды, Editia kiselensis Posn., Knoxiella hummerovi Zan., Marginia tschigovae P a l., Prodeloia cerata Tschig., Electia dolosa T sch ig., гпиптоплевры редко ребристые со слабо изогнутыми и почти спирально свернутыми ребрами (Glyptopleura kiselensis Zan.), а также формы с дополнительными короткими ребрами - G. bucera Kotsch., разнообразные хелдииды - криброконхи, хелдии, микрохейлинеллы (гладкие и скульптированные), карбониты, редкие скробикулы, больша€ группа разнообразных бердиид - крупные, высокие, нередко скуль≠ птированные (Bairdia galeiformis Zan., B.pulchra T sch ig., ¬. inaffectata T s c h i g ), Acratia tostrata Zan., крупные бердиациприсы - Bairdiacypris jokosa (T sc h ig.), B. opulenta Zan. —в€зь косьвинского комплекса с кизеловским про€вл€етс€ в общности видового состава среди бердий и парапархитесов; часть видов этих родов различна. Ќаибольшее своеобразие создаетс€ группой видов со с к у л ь птированными раковинами, принадлежащих родам Janischewskya, Kirkbyella, “е* nebrion, Kirkbya, Amphissites, E lec tia, Editia, Prodeloia, Marginia, Monoceratina..

¬ вышележащих горизонтах нижнего и среднего визе на западном склоне —ред≠ него ”рала эти роды не представлены (см. рисунок).

“ака€ же последовательность в смене комплексов наблюдаетс€ в верхнем девоне и нижнем карбоне —аратовско-¬олгоградского ѕоволжь€ („ижова, 1 9 6 7 ) при прослеживании комплексов остракод от елховского горизонта к тульскому и алексинскому.  осьвинский комплекс на западном склоне —ред≠ него ”рала во многих чертах идентичен комплексу остракод елховского гори≠ зонта –усской платформы.

VII комплекс (ключевской - верхн€€ часть верхневизейского подь€руса) об≠ наружен только в разрезе 'ƒружинино*. ќн содержит крупные Aparchites ( ? ), разнообразные парапархитесы, у которых наблюдаютс€ новые по сравнению с более древними формами морфологические особенности: смещение заднеспинного шипа., ближе к спинному краю, уплощение вдоль заднего конца, удлинение спин≠ ного кра€ раковины. “акже обнаружены представители, по-видимому, нового рода с переднебрюшным расположением выводковой камеры.  роме того, при≠ сутствуют разнообразные глиптоплевры с не присущими более древним пред≠ ставител€м рода особенност€ми морфологии - их раковины более удлиненные, с буграми, шипами, многоребристые; единичны Scrobicula eresiformis Zan., Ќе* aldia mosquini Tschig., Sulcocavellina aff. tschigovae Pavl.,. Aculiangulata angu* lata (P o sn.), многочисленные Bairdia nicomlensis P osn., B. curuirostris Posn.,.

B. hisingeri Munst., Bairdiacypris jokosa (T sch ig*) крупные вздутые Acratia и мелкие Praepilatina. –азница между ключевским и косьвинским комплексами вполне очевидна: среди ключевских остракод весьма заметно отсутствие пред≠ ставителей р€да видов, принадлежащих родам, общим дл€ сравниваемых гори≠ зонтов; в то же врем€ по€вл€ютс€ представители видов Hollinella, Sulcocavel* lina, Seminolitep, Praepilatina. »зменени€ морфологии раковин транзитные родов приобретают новые направлени€: если ранее имело значение число шипов у Paraparchites, то теперь более существенно их смещение к спинному краю, а также заметное удлинение раковины. ” раковин Glyptopleura по€вл€ютс€ бугры около €мок.

ѕо стратиграфическому положению и по данным изучени€ фауны фораминифер (ўербаков и др., 1 9 6 9 ) интервал разреза, к которому приурочен седьмой комплекс, имеет ранневизейский возраст. —тратиграфическими аналогами клю≠ чевского горизонта €вл€ютс€ радаевский и сталиногорский горизонты –усской платфррмы, но они либо лишены остракод (в континентальной фации), либо их комплекс имеет мало общего со среднеуральским («а нина, 1 9 5 6 ).

VIII комплекс (шишихинский - нижн€€ часть средневиэейского подь€руса) также известен лишь по разрезу * ƒружининой ¬ нем наблюдаютс€ иные по сравнению с более древними парапархитесы: с двум€ крупными шипами; с од≠ ним шипом - Paraparchites ( Shishaella); с двум€ расплывчатыми шипами, пере≠ ход€щими в короткие ребра вдоль спинного кра€; парапархитесы группы –. su* borbiculatus Posn., с высокой раковиной, сильно выпуклые –. tumefactus Kotsch.

и P.g alb us Posn.; присутствуют скульптированные формы Hollinella (?) armil* lata Step*t Jonesina fastigiata spinosa Posn., Amphissites mosquensis Posn., по€в≠ л€ютс€ глиптоплевры с разомкнутым основным дугообразным ребром и более тонкими короткими дополнительными ребрами ( G l y p t o p l e u r a m e s o c o s t a t a Step.' и д р.), сулькокаведлины, разнообразные мелкие хелдии, семинолитесы, криброконхи, удлиненные микрохейлинеллы, тонко- и грубоскульптированные скробикулы ( S c r o b i c u l a f o v e o l a t a Zan., S. a s y m m e t r i c a Kotsch. и д р.), бердии - удли≠ ненные, с ребрами вдоль брюшного кра€, высокие бердиациприсы.

¬ шишихинское врем€ продолжаютс€ изменени€ морфологии раковин –ага* p a r c h i t e s, G l y p t o p l e u r a, S c r o b i c u l a, B a i r d i a. јналогов этому комплексу неиз≠ вестно; следует только отметить более раннее по€вление некоторых из его видов на ”рале по сравнению с –усской платформой, в разрезах которой они известны из алексинского горизонта („ижова, 1 9 6 7 ).

IX комплекс (куртымский - верхн€€ часть с ре дневиз ейского подъ€руса) содержит многочисленные киркбииды, глиптоплевры, скробикулы и бердии. ¬ карбонатных отложени€х присутствуют A p a r c h i t e s, P a r a p a r c h i t e s, K i r k b y a, A m p Х h is s it e s, K e lle t t in a, G ly p to p le u ra, B a ir d io c y p r is, S c r o b ic u la, B a ird ia, F a b a lic y p r is.

¬ карбонатно-терригенных породах к этим родам добавл€ютс€ J o n e s i n a,   п о Х x i e l l a, S a rg e n tin a, S a n s a b e lla, H e a ld ia, C r ib r o c o n c h a, H e a ld ia n e lla, C a rb o n ita, B a Х i r d i a c y p r i s.  роме обновлени€ родового состава, отличительной особенностью комплекса €вл€етс€ увеличение длин скульптированных форм; к ним относ€тс€ A m p h i s s i t e s b a t a l i n a e Posn., K i r k b y a k a r p i n s k y i Tschig., G l y p t o p l e u r a r a a b e n a e Eg., G, k a i r o v e n s i s Kotsch., S c r o b i c u l a a s y m m e t r i c a Kotsch. и др. ¬ыше куртымского горизонта остракоды обнаружены местами в верхневизейских отложени≠ €х. Ёти остракоды относ€тс€ в основном к родам P a r a p a r c h i t e s, M i c r o c h e i l i Х n e lla, B a ird ia.

“аким образом, в турнейских, нижне- и средневиэейских отложени€х запад≠ ного склона —реднего ”рала установлено дев€ть комплексов остракод, к о т о ≠ рые приурочены к семи горизонтам (см. рисунок). јнализ стратиграфического распространени€ остракод позвол€ет считать, что на границе девона и карбо≠ на в этой группе фауны происход€т значительные изменени€ родового соста≠ ва. ќсновными элементами остракодовых комплексов на этом рубеже и в раннем карбоне €вл€ютс€ представители семейств Paraparchitidae, Knoxitidae, Healdiidae и Bairdiidae. (ƒругие семейства €вл€ютс€ весьма переменной, неус≠ тойчивой частью сообщества.

Ќаиболее значительные изменени€ в составе остракод фиксируютс€ в сере≠ дине лытвинского горизонта, между кизеловским и косьвинским горизонтами и между косьвинским и ключевским горизонтами.

Ёти данные позвол€ют предполагать, что граница между девонскими и ка≠ менноугольными отложени€ми находитс€ в середине лытвинского горизонта;

косьвинский горизонт соответствует переходным сло€м между турнейским и виэейским €русами; дл€ коррел€ции каменноугольных отложений западного склона —реднего ”рала и сопредельных территорий среди остракод наиболь≠ шее значение имеют виды и роды, как уже было сказано, семейств –агарагchitiidae, Knoxitidae, Healdiidae и Bairdiidae.

Ћ»“≈–ј“”–ј

Ц  Ц  Ц

–аннетриасовое сообщество фораминифер отличаетс€ крайним таксономичес≠ ким однообразием. ѕодобное положение наблюдаетс€ в раннем триасе и во всех других группах морских беспозвоночных, дл€ которых ранний триас, а особенно его перва€ половина, €вились критической эпохой (ƒагис, 1 9 7 6 ).

Ѕедность нижнетриасового комплекса фораминифер ∆. —игаль в свое врем€ св€зывал с латентным периодом в истории их развити€. ќн писал, что его можно считать *...отдыхом после бурного формообразовани€ в п алеозое*...

(Sigalt 1963, с. 543) ¬ насто€щее врем€ кажетс€ несомненным, что начало раннего триаса знаменует собой стадию угасани€ в развитии палеозойских фораминифер (бед≠ ность таксонами в ранге семейств и родов, вымирание многих палеозойских семейств и родов), а весь ранний триас €вл€етс€ депрессионной фазой, разде≠ л€ющей два крупных этапа процветани€ фораминифер; палеозойский и мезозой≠ ско-кайнозойский.

“акое обеднение комплекса фораминифер в раннем триасе св€зано не только с эволюционными причинами, но и с перестройкой палеоэкосистемы крупного плана в целом, с установлением неблагопри€тных условий дл€ развити€ фора≠ минифер и другого бентоса на значительных территори€х на рубеже перми и триаса и в раннем триасе.

¬ тех районах нашей страны, где наблюдаетс€ постепенный переход от пермских морских отложений к триасовым, самые верхние слои перми и ниж≠ ние триаса не содержат фораминифер совсем или они представлены единичны≠ ми угнетенными формами. Ќа —еверном  авказе на границу перми и триаса приходитс€ перерыв (–обинсон, 1 9 3 2 ), и самые низы триаса (нижн€€ часть зоны Otoceras) отсутствуют. – а зр е з триаса начинаетс€ грубообломочными породами, не содержащими фораминифер. “акое же положение наблюдаетс€ почти во всех разрезах альпийской области ≈вропы, где нижн€€ часть нижне≠ го триаса (основание верфенских слоев) представлена обломочными породами без фораминифер. ¬ерхн€€ часть нижнего триаса (верхн€€ часть индского €руса - оленекский €рус на  авказе, кампильские слои альпийского триаса), на которую приходитс€ максимум трансгрессии, сложена главным образом карбонатными породами ( микрозернистые известн€ки, глинистые известн€ки, мергели, доломитизированные известн€ки, оолитовые и биогенные известн€ки).

Ёта часть разреза содержит фораминифер, однако встречаютс€ они довольно редко и в јльпах, и на  авказе (так, из 1 0 0 шлифов фораминиферы наход€т≠ с€ в среднем в дес€ти дл€ —еверного  авказа и в п€тнадцати дл€ ¬осточного ѕредкавказь€, в каждом шлифе единичные экземпл€ры), и раковины обычно плохой сохранности и з-з а перекристаллизации и пиритизации пород.

It T p a a c '1l l \ & v1 — р едн и й ¬ ер хн и й ћ иж м ий » Parathuram Tuberitina mtnidae PodosineLla Pewpbacidae

Ц  Ц  Ц

кї

–едка€ встречаемость фораминифер в поаднеиндское - оленекское врем€ на —еверо-«ападном  авказе св€зана, по-видимому, с застойными услови€ми осадконакоплени€, на что указывает микрослоистость известн€ков, незначитель≠ на€ примесь терригенного материала и обогащение пород пиритом. ¬ придонной части, видимо, существовали анаэробные услови€, так как бентосна€ фауна крайне бедна. ‘ораминиферы представлены преимущественно тонкостенными мелкими однор€дными нодозариидами реликтового облика.

–едкость находок фораминифер в раннем триасе привела к тому, что до начала б ќ -х годов нашего века о них практически не было никаких данных (средне-верхнетриасовые фораминиферы описываютс€ в литературе с 6 0 - х го≠ дов прошлого век а), что заставл€ло полностью отказатьс€ от возможности их использовани€ в стратиграфических цел€х. ¬ результате этого представление о триасовых фораминиферах складывалось на основании изучени€ средневерхЧ нетриасовых комплексов, которые имеют типично мезозойский облик и в к о ≠ торых существенную роль играют представители 'молоды х* семейств Ophthalmidiidae, Miliolidae, Polymorphinidae, Nodosariidae (характерны спирально≠ свернутые формы), Involutinidae, Variostomatidae. ' “акое положение подкрепл€ло мнение о резкой смене фауны фораминифер на границе палеозо€ и мезозо€ и о мезозойском облике всех триасовых комп≠ лексов фораминифер. ќднако ј.ƒ. ћиклухо-ћаклай ( 1 9 4 9 ), подвод€ итог имеющимс€ литературным данным по фораминиферам триаса, приходит к выво≠ ду о тесной св€зи их с одной стороны с палеозойскими, а с другой - с ниж≠ неюрскими фаунами. ѕозднее ≈.ј. –ейтлингер ( 1 9 6 5 ), рассматрива€ развитие фораминифер в ранней и поздней перми и на рубеже перми и триаса в «акав≠ казье, пришла к выводу, что резкой смены древней фауны на молодую на этом рубеже не происходит и что новые элементы мезозойской фауны закла≠ дываютс€ глубоко в недрах палеозойской примерно с конца раннепермской эпохи. Ќо естественный эволюционный процесс был, по-видимому, обострен неблагопри€тными физико-географическими услови€ми, что привело к более быстрому вымиранию специализированных высокоорганизованных пермских родов и замедленному по€влению новых мезозойских элементов (рисунок).

¬ерхнепермский комплекс фораминифер —еверного  авказа представлен дев€тью семействами, 3 3 родами при большом видовом разнообразии ( 1 8 0 ви≠ дов, подвидов и разновидностей) и сравнительном обилии экземпл€ров каждого вида (ћ иклухо-ћ аклай, 1 9 5 4 ). »з них первое место по числу родов ( 1 2 ) и видовому разнообразию ( 8 0 видов) занимают Nodosariidae, затем следуют Fusulinidae (восемь родов, 2 1 вид), остальные семейства представлены одним-трем€ родами при небольшом видовом разнообразии. »нтересно значитель≠ ное развитие представителей рода Lasiodiscus (дев€ть видов), которые, по мне≠ нию автора, вели планктонный образ жизни и приурочены к рифовым известн€кам.

Ќижнетриасовый комплекс фораминифер —еверного  авказа состоит из пред≠ ставителей всего п€ти семейств, 1 7 родов, которые включают в себ€ около 3 0 видов. “аким образом, если в ранге семейств и родов происходит сокра≠ щение примерно в два раза, то в видовом отношении оно выражено значитель≠ но более резко (около шести р а з ), к тому же сильно уменьшаетс€ численность представителей каждого вида. » з дев€ти верхнепермских семейств —еверного  авказа только три (Nodosariidae, Ammodiscidae, Comuspiridae) известны в нижнетриасовых отложени€х, четыре (Textulariidae, Biseriamminidae, Tetrataxidae, Lasiodiscidae) отмечаютс€ в более молодых отложени€х триаса, два надсемейства (Fusulinidea, Verbee kin idea) и одно семейство (Parathuramminidae) вымирают на рубеже перми и триаса. »з 3 3 родов семь встречаютс€ —тратиграфическое распространение родов фораминифер в верхнепермских и триасовых отложени€х —еверного  авказа 1 - древние роды; 2 - молодые роды; 3 - предполагаемое присутствие рода;

4 Ч не найдены на  авказе, но известны в отложени€х этого возраста других рай≠ онов.45 в нижнем триасе, четыре известны в среднемЧ верхнем триасе, но не известны в нижнем, остальные не найдены в триасовых отложени€х. ѕричем из этих семи родов п€ть относ€тс€ к семейству Nodosariidae и два - к Ammodiscidae.

 роме трех уже упом€нутых 'палеозойских" семейств, в нижнем триасе  авказа известно одно мезозойско-кайнозойское семейство Ataxophragmiidae (в последние годы представители этого семейства - род Verneuilinoides указываютс€ и из цехштейна ѕрибалтики; ћ иклухо-ћаклай, 1 9 7 5 ) и семейство Reophacidae, пользующеес€ широким распространением-в палеозойских отложе≠ ни€х других регионов. ¬ числе дес€ти родов из нижнетриасовых отложений —евер≠ ного  авказа, отсутствующих в верхней перми этого района, п€ть встречаютс€ в цехштейне ѕрибалтики, два в верхней перми «акавказь€, один - в более древних отложени€х перми ≈вропы и только два неизвестны в палеозое (Lenticulina, Meandrospira).

—амые ранние триасовые фораминиферы на  авказе встречены выше извест≠ н€ков с верхнепермской фауной и ниже слоев с верхнеиндскими Claraia.  омп≠ лекс состоит из нодозариид (четыре вида родов Nodosaria, Frondicularia), по многим морфологическим признакам сходных с представител€ми палеозойских видов, и не сопоставл€етс€ по видовому составу с вышележащими нижнетриаЧ совыми комплексами.  роме нодозарий и фрондикул€рий в нем присутствуют неправильно-клубкообразные прикрепл€ющиес€ раковины, относ€щиес€ к роду Tolypammina? (≈фимова, 1 9 7 4 ).

Ќесколько более молодой комплекс найден выше в известн€ках, залегаю ≠ щих ниже слоев с Owenites (верхн€€ часть индского €руса). ќдновозрастные комплексы на —еверо-«ападном  авказе и в ¬осточном ѕредкавказье отлича≠ ютс€ по родовому составу, образу€ два фациальных сообщества фораминифер.

Ќа —еверо-«ападном  авказе в комплексе из нижней части известн€ков (тонкоплитчатые хемогенные) €тыргвартинской свиты преобладают нодозарии, кроме них встречаютс€ псевдонодозарии, возможно, ректогландулины и редко аммодискусы. —реди нодозарий (п€ть видов) по€вл€ютс€ виды, характерные дл€ более высоких (оленекских) отложений, псевдонодозарии (два вида) ниг≠ де выше не встречаютс€, аммодискусы принадлежат к виду (или близкому е м у ), известному в верхней части нижнего триаса альпийской области. ¬ ¬осточном ѕредкавказье (нефтекумска€ свита) комплекс, отвечающий этому стратиграфическому уровню, состоит преимущественно из гломоспирелл (п€ть видов), редких нодозарий (три вида), денталин (два вида), примитивных н одозинелл (два вида) и протонодозарий (? ) (один вид) (биогенные известн€ки) (≈фимова, 1 9 7 4 ). —реди нодозарий встречаютс€ как виды, сходные с палеозой≠ скими, так и виды, распространенные в оленекских и более молодых триасовых от~ ложени€х. ’арактерны виды нодозарий с высококамерными раковинами и приустье≠ выми дополнительными образовани€ми. ¬идовой состав гломоспир и гломоспирелл близок к альпийскому и североиранскому, а нодозинеллы принадлежат, видимо, к тем же видам, что и формы из кампил€ —еверной Ѕолгарии (Trifonova, 1972)* ¬ более молодом комплексе, происход€щем из слоев с Owenites (верхн€€ часть €тыргвартинской свиты —еверо-«ападного  авказа, култайска€ свита ¬осточного ѕредкавказь€), однор€дные нодозарииды занимают ведущее поло≠ жение, составл€€ 50% родового состава и более 70% числа видов. ѕо числу видов преобладают представители рода Nodosaria (восем ь видов), затем следуют Dentalina (четыре вида), F \ondicularia и Lingulina? (по одному ви≠ д у ).  ак уже говорилось, большинство нодозарий имеет высокие камеры и приустьевые образовани€, однако эти признаки про€вл€ютс€ и у верхнепермских форм, что затрудн€ет дл€ некоторых групп установление таксономического ранга отличий. “ак, очень близки между собою группы Nodosaria elabugae (верхн€€ пермь, казанский €рус), N.h o i (нижний триас) и N.ordinata (ниж нийверхний триас), отлича€сь лишь степенью удлинени€ раковины (менее п€ти у пермских форм и более п€ти у триасовых) и осевой высотой камер (м е н ь ≠ ше ширины у пермских, равна ширине или больше ее у триасовых).

—овместно с нодозариидами найден вид-индекс кампильских слоев јльп Meandrospira pus ilia (Ќ о), а та$же Verneuilinoides edwardi Schroed., проис≠ ход€щий из формации “аймс (ан алог оленекского €руса) —еверной јмерики.

Ќаши формы отличаютс€ от североамериканских более мелкими размерами, но пока мы относим их к тому же виду, ¬ самых верхних горизонтах нижнего триаса (слои с Columbites и Dinarites ¬осточного ѕредкавказь€, демь€новска€ свита) совместно с видами, из≠ вестными и ниже, в том числе с Meandrospira pusilla, найдены первые пред≠ ставители спиральносвернутых нодозариид. Ќа —еверо-«ападном  авказе в триасовых отложени€х первые представители родов Astacolus и Lenticulina известны с середины среднего триаса, а  ,¬. ћ иклухо-ћ аклай ( 1 9 5 4 ) ука≠ зывает два вида рода Eocristellaria (=Asta coins) из верхнепермских отложе≠ ний. ¬ ¬осточном ѕредкавказье нар€ду с представител€ми рода Astacoins (один вид) встречаютс€ и типичные лентикулины (три вида), неизвестные в палеозойских отложени€х. ¬ литературе самые ранние находки лентикулин привод€тс€ из верхней части среднего триаса. ¬ раннем триасе ¬осточного ѕредкавказь€ лентикулины, сходные по морфологическим признакам с верхнетриасовыми и даже с лейасовыми видами, встречаютс€ в виде единичных экземпл€ров. »зучить детально их морфологические особенности и отличие от более молодых форм на имеющемс€ в насто€щее врем€ материале не представ≠ л€етс€ возможным, однако уже теперь можно считать достоверным по€вление типичных лентикулин в раннем триасе.

“аким образом можно сказать, что раннетриасовый комплекс фораминифер —еверного  авказа еще не имеет типично мезозойского облика, отличаетс€ таксономической бедностью и преимущественным развитием ќднор€дных нодо≠ зариид мелкого размера (около 1 5 видов) и примитивных агглютинирующих форм (около 1 0 видов), при этом ни одни из видов не #имеет* высокой чис≠ ленности, а часто представлен лишь единичными формами.

јнализ литературного материала подтверждает существование подобных обедненных сообществ в раннем триасе не только  авказа, но и всей тетической области ≈вразии. »тогом изучени€ триасовых фораминифер этой облас≠ ти €вилась работа Ћ. «анинетти (Zaninetti, 1 9 7 6 ), в которой приводитс€ схема палеогеографического и стратиграфического распространени€ характер≠ ных видов нижнетриасовых фораминифер (верхн€€ часть нижнего триаса). »з этой схемы видно, что р€д видов известен по всей южной акватории, начина€ от јльп через ƒинариды, Ѕалканы, √рецию, “урцию,  авказ, »ран до ѕакистана.

¬ скифском €русе нижнего триаса Ћ. «анинетти выдел€ет два подразделени€:

нижний скифский подъ€рус (ниже слоев с Claraia) и верхний скифский подъ€рус (выше слоев с Claraia). Ќижний подъ€рус нижнего триаса содержит форами≠ нифер только в разрезах ёжных јльп (свита —юзи) и горной цепи Ёльбурс —еверного »рана (свита Ё ли к а).  омплекс состоит лишь из представителей четырех видов четырех родов (Rectocornuspira, Cyclogyra?, – а laeonubecularia, Earlandia). —виты Ёлика и —юзи образовались в сходных палеогеографи≠ ческих услови€х; это осадки неглубокого мор€, представленные известн€ками с микрогастроподаки и ходами червей, переход€щие в известн€ки с остракодами и фораминиферами.

»з верхнего подъ€руса нижнего триаса известны дев€ть видов фораминифер, принадлежащих к шести родам трех семейств: Ammodiscidae (Ammodiscus, Glomospira, Glomospirella)t Cornuspiridae (Meandropira) и Ophtalmidiidae (Ophthalmidium?, Palaeonubecularia). Ќаиболее часто встречающимс€ и широ≠ ко распространенным €вл€етс€ вид Meandrospira pusilla (Ќо) (=Citaella iulia Premoli Silva), который известен из верхней части нижнего триаса, на≠ чина€ от јльп и конча€ ёжным  итаем, и служит видом-индексом дл€ этой части разреза. ¬ ёжном  итае, по данным ’о »ен (Ќо Yen, 1 9 5 9 ), он най≠ ден в отложени€х среднего триаса, однако возраст пород недостаточно обос≠ нован по макрофауне, и, суд€ по комплексу фораминифер (преимущественное развитие аммодисцид и нодозариид), скорее €вл€етс€ нижнетриасовым.

¬ иранской ƒжульфе (северо-зап ад »рана) нижней границей распростране≠ ни€ Meandrospira pusilla служат известн€ки с Claraia и Ophiceras ( пос. ƒорашам, советска€ ƒжульфа), образующие нижнюю часть плитчатых известн€ков свиты Ёлика. ¬ средней части плитчатых известн€ков наход€тс€ оолитовые и пеллеЧ товые известн€ки с гломоспиреллами и аммодискусами, а в верхей части глинистые известн€ки с M e a n d r o s p i r a p u s i l l a, гломоспиреллами и аммодискусами. ¬ерхнего репера распространени€ этого вида нет, так как плитчатые из≠ вестн€ки перекрываютс€ массивными доломитами предположительно средне≠ триасового возраста без фораминифер.

¬ јльпах ( ампильские слои верфенской свиты, верхн€€ часть нижнего триаса) совместно с M e a n d r o s p i r a p u s i l l a, кроме аммодискусов, гломоспир и гломоспирелл, встречаютс€ единичные плоскоспиральные инволютные формы с фарфоровидной стенкой (часто измененной до микрогранул€рной; ≈фимова, 1 9 7 4 ), известные под названием A r e n o v i d a l i n a a f f. c h i a l i n g c h i a n g e n s i s или H e m ig o rd iu s a ff. c h ia lin g c h ia n g e n s is.

¬ последние годы после работ –. ¬ерили (Wernli, 1 9 7 2 ) было поставле≠ но под сомнение присутствие родов H e m i g o r d i u s и V i d a l i n a ( A r e n o v i d a l i n a ) в триасовых отложени€х. Ётот автор показал, что многочисленные триасовые 'вида лины' ( ареновидалины ) и 'хемогордиусы ' €вл€ютс€ скорее всего пред≠ ставител€ми рода O p h t h a l m i d i u m или предками этого последнего с неполностью обособленными камерами. Ќа основании такой интерпретации Ћ. «анинетти (Zaninetti, 1 9 7 6 ) относит подобные формах к роду O p h t h a l m i d i u m (?). ѕ о€вл€€сь в конце раннего триаса, они в начале среднего станов€тс€ преоблада≠ ющими и нередко составл€ют всю ассоциацию.

Ќодозарииды в нижнем триасе јльп и »рана, по-видимому, отсутствуют, так как о них нет никаких упоминаний в литературе. Ќодозариидовый комп≠ лекс совместно с M e a n d r o s p i r a p u s i l l a и аммодисцидами встречаетс€ в верх≠ ней части нижнего триаса ƒинарид и Ѕалкан (Kochansky-Devicє, Panti, 1 9 6 6 ; “рифонова, „аталов, 1 9 7 5 ).

“аким образом, в южной акватории в конце раннего триаса, видимо, сушествовали два сообщества фораминифер:

одно с M e a n d r o s p i r a p u s i l l a и ам м о д и сц и д а м и в бассейнах с высоким энер≠ гетическим уровнем (оолитовые и песчанистые известн€ки) и другое нодозаркидовое с редкими M e a n d r o s p i r a p u s i l l a в бассейнах с более спокойным ре≠ жимом (тонкоплитчатые известн€ки).

¬ бореальном бассейне ≈вразии (√ерке, 1 9 6 1 ) из верхней части нижнего триаса указываютс€ лишь представители аммодисцид ( A m m o d i s c u s, H y p e r a m m i * п а, A m m o b a c u l i t e s ), H O O o a a p m a ( D e n t a l i n a, L a g e n a ) M корнуспирид ( O r t h o v e r t e l l a ? ).

ѕодвод€ итог всему вышесказанному, нужно отметить, что в; раннем триасе  авказа, так же как и в поздней перми, по родовому составу преобла≠ дают нодозарииды (примерно 40% родов в поздней перми  авказа и 50% в раннем триасе), а среди них представители рода N o d o s a r i a. ¬ поздней пер≠ ми  авказа большим видовым разнообразием, кроме N o d o s a r i a, отличаютс€ G e in itz in a и P a c h y p h lo ia, вымирающие на рубеже с триасом, а в раннем триа≠ се на втором месте по числу видов сто€т денталины. »з специфически мезо≠ зойских родов нодозариид в раннем триасе по€вл€етс€ лишь род L e n t i c u l i n a.

јммодисциды в позднепермском комплексе  авказа играют незначительную роль, а в раннем триасе выход€т на второе место по числу родов (2 5 % ), по видовому разнообразию среди них сто€т на первом месте представители родов G l o m o s p i r a и G l o m o s p i r e l l a.

Ќесколько иное по систематическому составу сообщество известно в ран≠ нем триасе јльп и северного »рана, где по числу видов преобладают аммо≠ дисциды, принадлежащие к тем же родам, что и на  авказе. —овместно с ними наход€тс€ корнуспириды и офтальмидииды ( ? ). Ќекоторые виды аммо≠ дисцид и корнуспирид пользуютс€ широким географическим распространением по всей тетической области. Ёто обусловливает однообразие раннетриасовых сообществ, а также отсутствие представителей эндемичных родов и семейств на обширных территори€х. ¬ раннем триасе еще нет значительного различи€ между тетическими и бореальными фаунами фораминифер, которое про€вл€ет≠ с€ только в позднем триасе.

“аким образом, в характеристике сообщества фораминифер всего раннего триаса отчетливо про€вл€ютс€ признаки, свойственные фауне ранней развива≠ ющейс€ фазы новой мезозойской палеоэкосистемы в целом - фазы формирова≠ ни€ новых сообществ.

Ћ»“≈–ј“”–ј

Ћабы и Ѕелой на —еверном  авказе. √ е р к е ј.ј. ‘ораминиферы пермских, триа≠ “руды ¬се со юз. геол,Ч разв. объед.

совых и лейасовых отложений нефте≠ 1 9 3 2, вып. 2 2 6.

носных районов севера ÷ентральной “ р и ф о н о в а ≈., „ а т а л о в √. ћикрофаЧ

—ибири. Ч “руды. Ќ»»√ј, т. 12 0. Ћ.:

циеси в триаските карбонатни скали от √остоптехиздат, 1 9 6 1.

“етевенски€ антиклинорий. I.  ампилиƒ а г и с ј.—. ќсновные черты биогеографии енЧ анизиен. Ч ѕалеонтол., стратигр. и морей триаса. ѕалеонтологи€. ћорска€ литол., 1 9 7 5 є 2.

геологи€. Ч ћеждунар. геол. конгресс, Ќ о Y e n. Triassic Foraminifera from the Chia’’”сесси€. ƒокл. сов. геол. ћ.: Ќау≠ Ungkiang limestone of South Szechuan. Ч ка, 1 9 7 6.

Acta paleohtol. sinica, 1959, v. VII, N 5* ≈ ф и м о в а Ќ.ј. “риасовые фораминиферы K o c h a n s k y - D e v i d ^ V., P a n t i 6 S.

—еверо-«ападного  авказа и ѕредкав≠ M e a n d r o s p i r a u donjem i srednjem triказь€. - ¬ кн.: ¬опросы микропалеон≠ jasu i neki popratni fosili u Dinaridima. Ч тологии, ћ.: Ќаука, 1 9 7 4, выл. 17.

ћ и к л у х о - ћ а к л а й ј.ƒ. ќ генетических Geol. viestn., Zagreb., 1966, N 19, juni.

взаимоотношени€х между фораминифе- Si g a l J. Foraminif&res sur P^tal actuei рами палеозо€ и мезозо€. - ¬ести. des connaissances. Colloque sur le Trias de la France et des regions limitrophes. Ч Ћ√”, 1 9 4 9, є 4.

ћ и к л у х о - ћ а к л а й  .¬. ‘ораминиферы Compt. rend. Congr. Soc. Sav. Paris et верхнепермских отложений —еверного depar., 1963, N 15.

 авказа. ћ.: √осгеолтехиздат, 1 9 5 4. T r i f o n o v a E. Triassic Foraminifera in ћ и к л у х о - ћ а к л а й  .¬. ѕермска€ сис≠ North-Bulgaria. Ч Mitt. Ges. Geol. Berg* тема ѕрибалтики (фауна и стратигра≠ baustud., 1972, Bd. 21.

фи€). Ч “руды Ћит.Ќ»√–», 1975, вып. W e r n l i R. Les Vidalim du Trias et du 29. Jurassique sont-elles des Ophthalmidium – е й т л и н г е р ≈.ј. –азвитие фораминифер (Foraminiftres)? Ч Eclogae geol. helv., в позднепермскую и раннетриасовую 1972, v. 65, N 2.

эпохи на территории «акавказь€. Ч ¬ Z a n i n e t t i L. Les Foraminifires du Trias.

кн.: ¬опросы микропалеонтол. ћ.: Ќау≠ Essai de synthese et correlation entre les ка, 1 9 6 5, вып. 9. domaines mesogeens europeen et asiati– о б и н с о н ¬.Ќ. √еологический обзор о б ≠ que. - Riv. ital. paleontol., 1976, V.82.N 1.

ласти триаса и палеозо€ бассейнов рек

Ц  Ц  Ц

¬ основу дробного стратиграфического расчленени€ верхнеюрских и иижрнемеловых отложений северного склона  авказа положено монографическое изучение тинтиннин, позволившее проследить изменение комплексов этих прос≠ тейших в пространстве и во времени и составить детальную стратиграфичес≠ кую схему дл€ верхнего ќксфорда - титона и берриаса - валанжина исследо≠ ванной территории, указанную с местной схемой по аммонитам (—ахаров, 1 9 7 3 в 'ќбъ€снительной зап и с к е...', 1 9 7 6 ) и стандартной схемой по тицтиннинам (Colloque, 1 9 7 5, с. 3 8 0 ).

“интиннины пограничных отложений верхней юры и нижнего мела изучены во многих странах и широко примен€ютс€ дл€. зонального расчленени€ титона и берриаса (Colom, 1 9 4 8 ; Remane, 1 9 6 2, 1 9 7 1, 1 9 7 3 ; Knauer, 1 9 6 4 ;

Tappan, Loeblich, 1 9 6 8 ; Hegarat, Remane, 1 9 6 8 ; Alleman, Catalano, Fa≠ res, Remane,1 9 7 1 ; Catalano, Liguori, 1 9 7 1 ; Furrazolla Ч Bermudez, 1971;

Edgell, 1 9 7 1 ; Durand Delga, Jeffrezo, 1 9 7 2 ; Colloque sur la limite Jurassique Ч Cretace, 1 9 7 5 ; и д р.). ќписанные до сих пор верхнеюрские тинтинни≠ ны происход€т из верхней части нижнего (или из среднего и верхнего) титона, за исключением Calpionellidae gen. et sp. indet, указанной  . Ѕорза (Borza, 1 9 6 9 ) из верхней части кимериджа «ападных  арпат (с. 1 0 7, табл. X X X V ).



Pages:   || 2 | 3 | 4 |
ѕохожие работы:

Ђ1. ÷ель и задачи дисциплины: познакомить магистранта с современными методами определени€ химического анализа почв, научить магистра самосто€тельно проводить основные методы определени€ химического состава почв.2. ћесто дисциплины в стру...ї

Ђ—оздание эффективной системы авиационного мониторинга —еверного морского пути и прибрежных территорий путем внедрени€ разработок ќјќ "÷Ќѕќ "Ћенинец", опыта проведени€ авиаработ и использовани€ инфраструктуры авиационного испытательного комплекс...ї

Ђ¬.ƒ.≈саков. Ќовое о сессии ¬ј—’Ќ»Ћ 1948 года —тр. 1 ¬. ƒ. ≈саков Ќќ¬ќ≈ ќ —≈——»» ¬ј—’Ќ»Ћ 1948 √ќƒј © ¬.ƒ.≈саков ¬нешне может показатьс€, что положение в отечественной биологии 30-х-60-х гг. уже достаточно изучено, что в российской и мировой литературе имеетс€ значительное количество работ историков и философов, б...ї

ЂNational Committee of Ukraine by Theoretical and Applied Mechanics Taras Shevchenko National University of Kyiv Institute of Mathematics of NAS of Ukraine Institute of Mechanics of NAS of Ukraine Institute of Cybernetics of NAS of Ukraine XV International Conference DYNAMICA...ї

Ђ‘лора и растительность биологической станции ”ральского государственного университета ”чебное пособие ћ»Ќ»—“≈–—“¬ќ ќЅ–ј«ќ¬јЌ»я –ќ——»…— ќ… ‘~≈–ј÷»» ”–јЋ№— »… √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌџ… ”Ќ»¬≈–—»“≈“ им. ј. ћ. √ќ–№ ќ√ќ ‘Ћќ–ј » –ј—“»“≈Ћ№Ќќ—“№ Ѕ»ќЋќ√»„≈— ќ…—“јЌ÷»» ”–јЋ№— ќ√ќ √ќ—”ƒј–—“¬≈ЌЌќ√ќ ”Ќ»¬≈–—»“≈“ј ”тверждено редакционно-изд;пелъским совет...ї

ЂЅ»ќЋќ√»„≈— јя Ќ≈ќ–√јЌ»„≈— јя ’»ћ»я Biological Inorganic Chemistry Structure and Reactivity Ivano Bertini University of Florence Harry B. Gray California Institute of Technology Edward I. Stiefel Princeton University Joan Selverstone Valentine UCLA U...ї

Ђ”ченые записки “аврического национального университета им. ¬. ». ¬ернадского —ери€ "Ѕиологи€, хими€". “ом 22 (61). 2009. є 1. —. 176-181. ”ƒ  535.37:541.49:546.661:546.663 »——Ћ≈ƒќ¬јЌ»≈ Ћёћ»Ќ≈—÷≈Ќ÷»» √≈“≈–ќЋ»√јЌƒЌџ’  ќћѕЋ≈ —ќ¬ -ƒ» ≈“ќЌј“ќ¬ “≈–Ѕ»я » ≈¬–ќѕ»я — 1-ј÷»Ћ-3,5ƒ»ћ≈“»Ћѕ»–ј«...ї

Ђ–џЌќ  ѕќЋ»ћ≈–Ќџ’ “–”Ѕ ѕќЋ»ћ≈–Ќџ≈ “–”Ѕџ є4(13) / ќ “яЅ–№ 2006 „»—“ќ… ¬ќƒџ ЋќЅЅ» ћарат Ѕаймуканов —пециальный (апрельский) номер журнала "ѕолимерные лов в ее обеспечении, и обратились к специалистам в облат...ї

Ђ”ƒ  615.8; 612.017 «¬” ќ¬ќ≈ ¬ќ«ƒ≈…—“¬»≈ Ќј ј√–≈√ј÷»ё Ё–»“–ќ÷»“ќ¬ ¬  –ќ¬» „≈Ћќ¬≈ ј (Ќј ѕ–»ћ≈–≈ ѕЋќ— ќ√ќ  ќЋќ ќЋј Ѕ»Ћќ  –”√Ћќ√ќ) —имаков ё.√., ƒорошкевич ј.Ќ.,  афедра биоэкологии и ихтиологии ћ√” технологий и управлени€ им.  .√ –азумовского, ћосква –езюме. «вуковое воздействие затухающих колебаний било кругло...ї

ЂЌј”ћќ¬ј Ё¬≈Ћ»Ќ ј–¬»ƒќ¬Ќј –ј«–јЅќ“ ј “≈’ЌќЋќ√»» ѕ–≈—≈–¬ќ¬ »«  »Ћ№ » ЅјЋ“»…— ќ√ќ ћќ–я, ќЅќ√јў≈ЌЌџ’  ќћѕќЌ≈Ќ“јћ» — √»ѕќ“≈Ќ«»¬Ќџћ» —¬ќ…—“¬јћ» 05.18.04 “ехнологи€ м€сных, молочных и рыбных продуктов и холодильных производств 05.18.07 Ѕиотехнологи€ пищевых продуктов и биологических активных веществ јвтореферат диссер...ї

Ђј.ј.  овылин, ƒ.¬. «лобин, ј.ё. –одионов 4. ћолекул€рно-биологические базы данных // ќбъединенный центр вычислительной биологии и биоинформатики [Ёлектронный ресурс]. Ц –ежим доступа: http://jcbi.ru/baza/index.shtml, свободный. яз. рус. (дата обр...ї

Ђј јƒ≈ћ»я Ќј”  ———– Ќј”„Ќџ… ÷≈Ќ“– Ѕ»ќЋќ√»„≈— »’ »——Ћ≈ƒќ¬јЌ»… »Ќ—“»“”“ ѕќ„¬ќ¬≈ƒ≈Ќ»я » ‘ќ“ќ—»Ќ“≈«ј  ќћѕЋ≈ —Ќќ≈ »«”„≈Ќ»≈ ѕ–ќƒ” “»¬Ќќ—“» ј√–ќ÷≈Ќќ«ќ¬ —Ѕќ–Ќ»  Ќј”„Ќџ’ “–”ƒќ¬ ѕ”ў»Ќќ 1987 Ч 6. —тулин ј.‘. Ќакопление корневых и пожнивных остатков полевых культур в почве и содержание в них питательных веществ.Ч јгрохими€, 1981, є 8. 7....ї

Ђ‘едеральное агентство по образованию √осударственное образовательное учреждение высшего профессионального образовани€ Ќовгородский государственный университет имени ярослава ћудрого »нститут сельского хоз€йства и природных ресурсов ‘акультет естественных наук и природных ресурсов  афедра химии и эк...ї

Ђќб утверждении ѕравил подготовки биологического обосновани€ на пользование животным миром ѕриказ ћинистра окружающей среды и водных ресурсов –еспублики  азахстан от 4 апрел€ 2014 года є 104-. «арегистрирован в ћинистерстве юстиции –еспублики  азахстан 10 апрел€ 2014 года є 9307 »нфор...ї

Ђ»——Ћ≈ƒќ¬јЌ»я Ѕ≈Ќ“ќ—ј »  ќ–ћќ¬ќ… Ѕј«џ ¬ –ј…ќЌј’ ѕ»“јЌ»я ќ’ќ“— ќ- ќ–≈…— ќ… ѕќѕ”Ћя÷»» —≈–ќ√ќ  »“ј «ј Ћё„»“≈Ћ№Ќџ… ќ“„≈“ ѕќ ћј“≈–»јЋјћ Ё —ѕ≈ƒ»÷»ќЌџ’ –јЅќ“ ¬ 2002 г. Ќј ћЅ Ќ≈¬≈Ћ№— ќ… ¬.». ‘јƒ≈≈¬ »Ќ—“»“”“ Ѕ»ќЋќ√»» ћќ–я ƒ¬ќ –јЌ ¬Ћјƒ»¬ќ—“ќ  [e-mail: vfadeev@mail.primorye.ru] ѕитающ...ї

ЂЅ»ќЋќ√»„≈— »≈ » —≈Ћ№— ќ’ќ«я…—“¬≈ЌЌџ≈ Ќј” » ”ƒ  631.8 »зменение содержани€ минерального азота в дерново-подзолистых почвах разного гранулометрического состава под вли€нием различных систем удобрений ¬олодина “амара »браевна, доктор сельскохоз€йственный наук, пр...ї

Ђѕлатежна€ система –апида –уководство по установке и настройке программы "ѕлатежи и переводы"  од документа: EXT.2.03.02.00001.001 ¬ерси€ программы: 2.1.0.91/1.1.0.71 —татус: ¬ременный ƒата: 22.11.2011...ї

ЂISSN 0869-4362 –усский орнитологический журнал 2015, “ом 24, Ёкспресс-выпуск 1116: 833-837   столетию со дн€ рождени€ ¬ладимира —тепановича ѕетрова (31 марта 1915 Ц 21 апрел€ 1991) ¬.ѕ.Ѕелик, ¬.ј. онева ¬иктор ѕавлович Ѕелик....ї

Ђ√Ѕ” "–еспубликанска€ имущественна€ казна" (специализированна€ организаци€) руководству€сь ст. 448 √ражданского кодекса –оссийской ‘едерации, ст.18 ‘едерального закона от 14.11.2002г. є 161-‘« "ќ государственных и муниципаль...ї

Ђ рутиков »ннокентий јндреевич ¬Ћ»яЌ»≈ јЅ»ќ“»„≈— »’ ‘ј “ќ–ќ¬ Ќј —ѕ≈÷»‘» ” ‘ќ–ћ»–ќ¬јЌ»я ќ—Ќќ¬Ќџ’ —¬ќ…—“¬ » ѕј–јћ≈“–ќ¬ –≈√»ќЌјЋ№Ќџ’ Ё ќ“»ѕќ¬ Triticum aestivum L. ¬ ”—Ћќ¬»я’ ѕ–≈ƒЅј… јЋ№я 03.02.08 экологи€ ј¬“ќ–≈‘≈–ј“ на соискание...ї

Ђћ»Ќ»—“≈–—“¬ќ ќЅ–ј«ќ¬јЌ»я » Ќј” » –ќ——»…— ќ… ‘≈ƒ≈–ј÷»» »Ќ—“»“”“ ”ѕ–ј¬Ћ≈Ќ»я, »Ќ‘ќ–ћј÷»» » Ѕ»«Ќ≈—ј —.».  ¬јЎЌ»Ќј, Ќ.ј. ‘≈ƒќ“ќ¬ј ќ—Ќќ¬џ Ѕ»ќЋќ√»» » Ё ќЋќ√»» ”„≈ЅЌќ≈ ѕќ—ќЅ»≈ ƒЋя —“”ƒ≈Ќ“ќ¬ ƒЌ≈¬Ќќ… » «јќ„Ќќ… ‘ќ–ћ ќЅ”„≈Ќ»я ƒопущено ”чебно-методическим объе...ї

Ђ”стойчивое развитие E.ON: ¬опросы и ответы  раткий отчет за 2014г. ¬ыдержка из нашего отчета по устойчивому развитию —одержание 1  ратко о E.ON ¬опросы и ответы 2 Ќова€ стратеги€ нашего ѕравлени€ 4 Ёкологически чистое производство 6 ѕривлекательность работодател€ 8 Ќадежное снабже...ї

ЂЎвейкина  сени€ —ергеевна “≈’ЌќЋќ√»„≈— »≈ » ћ» –ќЅ»ќЋќ√»„≈— »≈ ј—ѕ≈ “џ ѕ–ќ»«¬ќƒ—“¬ј ЅЋјЌЎ»–ќ¬јЌЌџ’ » ѕјЎ“≈“Ќџ’  ќЌ—≈–¬ќ¬ »« ѕ≈„≈Ќ» “–≈— » » ≈≈ ∆»–ј —пециальность 05.18.04 Ц "“ехнологи€ м€сных, молочных и рыбных продуктов и холодильных произв...ї

ЂЁкологи€ “аксационна€ характеристика насаждений, произрастающих в этих лесах, указывает на то, что возраст (преимущественно спелые древостои) и состо€ние позвол€ют констатировать о выполнении Ћ¬ѕ÷ своих функций.Ћ¬ѕ÷  араульного лесничества выполн€ют следующие экологические задачи: очищение воздуха, источник фитонцидов, оздоровление населени€, мест...ї

Ђ2017  урс ’ќЅѕ: ’имические основы биологических процессов „асть I. ’имическа€ биологи€ проф.  опылов јлексей ћихайлович асс. «авь€лова ≈лена √еннадиевна (кафедра химии природных соединений) Ћекции на сайте: http://vsb.fbb.msu.ru/projects/edu/wiki/HpsKopylov [„асть II. ’имическа€ энзимологи€ (кафедра хими...ї

ЂЋуз€нина ќксана јнтоновна Ё¬ќЋё÷»я ѕќ„¬≈ЌЌќ√ќ ѕќ –ќ¬ј «јѕќ¬≈ƒЌ» ј "Ѕј—≈√»" ¬ √ќЋќ÷≈Ќ≈ («јѕјƒЌџ… ћј –ќ— ЋќЌ —–≈ƒЌ≈√ќ ”–јЋј) —пециальности: 03.02.13 Ц почвоведение и 03.02.08 Ц экологи€ ј¬“ќ–≈‘≈–ј“ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук ћосква...ї








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - ЂЅесплатна€ электронна€ библиотека - электронные материалыї

ћатериалы этого сайта размещены дл€ ознакомлени€, все права принадлежат их авторам.
≈сли ¬ы не согласны с тем, что ¬аш материал размещЄн на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.