WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные материалы
 

Pages:   || 2 |

«ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ВОСТОЧНОГО ВУЛКАНИЧЕСКОГО ПОЯСА ПОЛУОСТРОВА КАМЧАТКА ...»

-- [ Страница 1 ] --

Федеральное государственное бюджетное учреждение наук

и

Ботанический институт им. В.Л. Комарова

Российской академии наук

На правах рукописи

Пестеров Антон Олегович

ЦЕНОТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО

ПОКРОВА ВОСТОЧНОГО ВУЛКАНИЧЕСКОГО ПОЯСА ПОЛУОСТРОВА

КАМЧАТКА

03.02.08 – «Экология (в биологии)»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель д. б. н. В. Ю. Нешатаева Санкт-Петербург – 2017

СОДЕРЖАНИЕ

Введение……………………………………………………………………………...…4

1. Природные условия исследуемой территории.…………………………………..8

1.1. Общая характеристика района исследований………………………………..8

1.2. Природные условия района исследований……………………………………13

1.3. История исследований ………………………………………………………..22

2. Материалы и методы………………………………………………………………29

2.1. Полевые методы……………………………………………………………….29

2.2. Методы обработки полевых материалов……………………………………..31 2.2.1. Классификация растительности…………………………………………...31 2.2.2. Ординация растительных сообществ и факторный анализ……………33 2.2.3. Анализ структуры растительного покрова……………………………….34 2.2.4. Геоботаническое картографирование……………………………………39

3. Классификация растительности Восточного вулканического пояса Камчатки………………………………………………………………………………42



3.1. Высотно-поясная растительность……………………………………………..42

3.2. Внепоясная растительность……………………………………………………65

3.3. Вулканогенная растительность………………………………………………..72

4. Ординация синтаксонов в пространстве экологических факторов……………105

4.1. Макроуровень…………………………………………………………………105

4.2. Мезоуровень…………………………………………………………………..107

4.3. Микроуровень…………………………………………………………………116

5. Геоботаническое картографирование территории исследований и картометрический анализ…………………………………………………………..126

5.1. Среднемасштабное геоботаническое картографирование………………126

5.2. Крупномасштабное геоботаническое картографирование………………134

5.3. Составление геоботанических планов………………………………………144 Заключение…………………………………………………………………………..154 Список литературы…………………………………………………………………157 Приложение 1. Таблицы геоботанических описаний выделенных и дополненных таксономических единиц…………………………………………………………….……..174 Введение Актуальность темы исследования. Вулканизм является ведущим фактором, влияющим на растительность Камчатки. Тем не менее, влияние современного вулканизма на структуру растительного покрова полуострова в настоящий момент изучено очень слабо. Наши исследования проводились на территории Кроноцкого государственного биосферного заповедника, что позволило изучать естественные процессы без влияния антропогенных факторов.

Территории, подверженные воздействию современного вулканизма (термальные поля, лавовые потоки, шлаковые поля), являются специфическими местообитаниями, что влияет на разнообразие растительных сообществ и структуру растительного покрова. Фоновая растительность Кроноцкого заповедника была впервые охарактеризована Ю.Н. Нешатаевым с соавт.

(Растительность …, 1994). Этим коллективом также была разработана предварительная классификация растительности территории заповедника. В настоящей работе дополнена существующая классификация растительности Кроноцкого заповедника и проведен многосторонний анализ структуры растительного покрова с использованием картографических, статистических и ординационных методов на разных уровнях рассмотрения.





Цели и задачи исследования: Цель работы – выявление ценотического разнообразия и особенностей структуры растительного покрова Восточного вулканического пояса Камчатки на примере территории Кроноцкого государственного биосферного заповедника.

Задачи:

1. дополнить эколого-фитоценотическую классификацию растительных сообществ;

2. оценить влияние основных экологических факторов на растительный покров;

3. проанализировать структуру растительного покрова и выявить е важнейшие особенности, связанные с воздействием современного вулканизма;

4. составить серию крупно- и среднемасштабных карт и планов растительности модельных территорий (1:300 000, 1:50 000, 1:30 000, 1:500, 1 : 300, 1: 200).

Научная новизна:

1. Впервые составлена серия карт различного масштаба и геоботанических планов модельной территории;

2. впервые выделены территориальные единицы растительного покрова, связанные с воздействием современного вулканизма, а также проанализированы закономерности их структуры;

3. впервые разработана эколого-фитоценотическая классификация растительности вулканогенных местообитаний (термальных полей, лавовых потоков и шлаковых полей).

Апробация работы.

Основные положения работы были доложены и обсуждались на международной конференции «European Vegetation Survey», 20st Workshop, (Roma (Italy) April, 6–9, 2011), Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника:

основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 20–24 сентября 2011 г.), XII Международной конференции «Сохранение биоразнобразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 14-15 декабря 2011 г.), Международной конференции «European Vegetation Survey», 21st Workshop, (Vienna (Austria) May, 24–27, 2012), IV Всероссийской школе–конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 1–7 октября 2012 года), II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых в СанктПетербурге (Санкт-Петербург, 11–16 нобря 2012 года), Региональной научной конференции «Ботанико-географические исследования внутриконтинентальной северо-восточной части криолитозоны Евразии»

(Кононовские чтения) (Якутск, 20–21 марта 2013 года), Рабочем совещании Международной CBVM Workshop (Helsinki, February, 17–21, 2014), конференции «European Vegetation Survey», 23st Workshop (Lubliana (Slovenia), May, 7-12, 2014), Международной конференции «European Vegetation Survey», 24st Workshop (Rennes (France) May, 4–8, 2015).

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом трех геоботанических экспедиций с участием автора в район исследований (в 2011, 2012, 2013 гг.), а также обработки полевых материалов экспедиции Камчатского геоботанического отряда Ленинградского университета под руководством Ю.Н.Нешатаева (1973-1978 гг.). Личный вклад автора состоит в постановке задач, разработке методики исследований (комплекса применяемых методов), планировании маршрутов экспедиций, сборе и обработке полевого материала, выполнении геоботанических описаний, анализе собранного материала, разработке классификации растительности, ординации в многомерном пространстве, составлении таблиц и диаграмм, составлении карт растительности различного масштаба и геоботанических планов, анализе структуры растительного покрова исследуемого региона.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты вносят вклад в изучение растительности полуострова Камчатка, дают конкретное понимание процессов, происходящих в растительном покрове под воздействием современного вулканизма. Изучены основные факторы, влияющие на растительный покров. Данные могут быть использованы как при моделировании структуры растительного покрова на схожих территориях, так и при проектировании геотермальных метеостанций.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из 5 глав, 1 приложения, изложена на 270 страницах, включая приложения на 102 страницах, содержит 3 таблицы и 26 рисунков. Список литературы содержит 172 цитируемых источника, в том числе 8 на иностранных языках.

Положения, выносимые на защиту. В районах Восточного вулканического пояса Камчатки под влиянием современного вулканизма происходит трансформация структуры растительного покрова, выражающаяся в снижении доли участия фоновых растительных сообществ, повышении доли участия вулканогенных сообществ и группировок, а также увеличении фитоценотического разнообразия растительного покрова. В результате вулканогенных нарушений растительного покрова формируются специфические растительные сообщества лавовых потоков, шлаковых полей. Кроме того, в окрестностях термальных источников возникают специфические термофильные растительные сообщества и группировки, а также инверсионные сообщества, встречающиеся в пределах другого высотного пояса растительности, что обусловлено отепляющим воздействием гидротермопроявлений.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 4 статьи в ведущих рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Выражаю благодарность научному руководителю д.б.н.

Валентине Юрьевне Нешатаевой за всестороннюю помощь и поддержку, ценные замечания и обоснованную критику, наставления по всем направлениям диссертационной работы; к.б.н. Ольге Александровне Пестеровой за постоянное наблюдение и корректировку в концептуальной проработке диссертации;

Дмитрию Евгеньевичу Гимельбранту, Ирине Сергеевне Степанчиковой, Екатерине Юрьевне Кузьминой, Алексею Дмитриевичу Потемкину, Татьяне Игоревне Коротеевой, Ирине Витальевне Чернядьевой, Валентину Васильевичу Якубову за определение собранного гербарного материала, а также сотрудникам Кроноцкого государственного заповедника Тихону Игоревичу Шпиленку, Владимиру Мосолову, Марии Овчаренко, Марии Прозоровой, Николаю Соловьеву, Евгению Власову, Владимиру Яковчуку, Тимофею Егорову, Владимиру Аксенову, Валентину Чернюку и администрации Кроноцкого заповедника за большую помощь в организации и проведении экспедиционных работ.

1. Природные условия исследуемой территории

1.1. Общая характеристика района исследований Восточный вулканический пояс занимает восточную часть полуострова Камчатка. Он отделен от Срединного хребта Центральной Камчатской депрессией и прослеживается от Авачинской бухты на юге до вулкана Шивелуч на севере.

Здесь насчитывается 28 действующих и 150 потухших вулканов. Они расположены группами различной протяжнности. Подавляющее большинство действующих и потенциально активных вулканов Камчатки расположено в Восточном вулканическом поясе, подробная характеристика которого была дана еще А.Н. Заварицким (1940, 1955). Длина пояса около 850 км, ширина 50–100 км, общее простирание северо-восточное. За последний миллион лет здесь было сформировано более 100 крупных вулканических сооружений (стратовулканов, щитовых вулканов, кальдер) и свыше 1000 мелких шлаковых и лавовых конусов, экструзивных куполов, взрывных воронок и мааров; образовались обширные игнимбритовые покровы. По данным геологической реконструкции, вулканические продукты перекрывают площадь не менее 50 тыс. км2, а их объем составляет около 14–15 тыс. км3. Среди вулканитов преобладают породы среднего и кислого состава (Действующие вулканы Камчатки, 1991).

Основными признаками Восточного вулканического пояса являются:

четко выраженная структура магмовыводящего глубинного разлома, вдоль которого располагается система вулканических центров с кальдерами;

ритмичное развитие вулкано-тектонических процессов в течение плиоцена и плейстоцена, обусловленное чередованием игнимбритообразования и кальдерообразования (первая фаза ритма) с формированием стартовулканов и куполообразованием (вторая фаза ритма);

преобладание средних и кислых продуктов вулканизма, по сравнению с другими вулканическими поясами Камчатки;

значительное развитие гидротермальных процессов, сменяющих собственно вулканические;

крайне малое число исторических извержений действующих вулканов (Действующие вулканы Камчатки, 1991).

Рис. 1.

Ключевые участки исследуемой территории Для выполнения настоящей работы были выбраны ключевые участки неодинаковой конфигурации, разной давности нарушений и различной специфики вулканизма:

– вулкан Кроноцкий (высота вулкана 3528 м над ур. моря, высота подножия вулкана 0–400 м). Вулкан имеет правильную конусообразную форму.

Возраст современной постройки вулкана верхнеплейстоценовый. Диаметр основания вулкана 16 км (площадь 200 км2), объем постройки 210 км3. На южных склонах отмечены слабые фумарольные проявления. Вулкан Кроноцкий с момента возникновения характеризуется однообразием вулканических продуктов.

Это почти на 100% базальты (оливиновые базальты, плагиобазальты), и только самые последние порции ювенильного материала имеют андезито-базальтовый состав. Они представлены небольшой экструзией в привершинной части вулкана и лавовым потоком конуса Красная сопка (Гущенко, 1991);

– вулкан Крашенинникова (1856 м над ур. моря) и кальдера вулкана Крашенинникова, расположенная на высотах 850–1000 м. Кальдера наложена на вулканический узел, образованный постройками разного возраста и состава.

Диаметр кальдеры около 9 км. Внутри кальдеры находятся два стратовулкана (Северный конус и Южный конус), которые извергались в историческое время и считаются действующими, а также лавовые потоки различного возраста – от 400 до 9200 лет (Пономарева, Цюрупа, 1985, Волынец и др., 1989), шлаковые конусы и шлаковые поля. Возраст кальдеры не более 39 600 лет (Флоренский, 1984).

Вулкан Крашенинникова начал свою деятельность около 11 000 лет назад (л. н.), Южный конус формировался в интервале 11 000–6500 л. н., Северный конус – в интервале 1300–1100 л. н. Последние эксплозивные извержения произошли около 1100 л. н. (Пономарева, 1987). Состав изверженных пород вулкана Крашенинникова – от базальтов до дацитов, однако в целом преобладают базальтандезито-базальтовые разности (Пономарева, Волынец, Флоренский, 1991);

– вулкан Кихпиныч, включающий несколько разнородных и разновозрастных сооружений: Молодой Кихпиныч, состоящий из двух голоценовых базальтовых конусов: Старый Кихпиныч (гора Пик), являющийся их основанием, и расположенный несколько южнее дацитовый вулкан Сопка Желтая. Старый Кихпиныч датируется средним–верхним плейстоценом, сформировался до этапа игнимбритообразующих извержений и кальдерообразования в Восточной вулканической зоне. Конус Западный возник около 4800 л. н. и уже около 4700 л. н. прекратил свою деятельность. Конус Савича образовался около 1400 л. н. и считается активным до настоящего времени. Изверженные породы вулкана Кихпиныч представлены, в основном, базальтами, лишь на конусе Савича достаточно широко распространены также андезито-базальты, причем наиболее кислые разности отмечены на заключительной стадии деятельности вулкана (купол Краб) (Брайцева, Флоренский, Волынец, 1991);

– кальдера вулкана Узон, являющаяся западной частью Узон-Гейзерной вулканотектонической депрессии, находится на высотах 600–700 м над ур. моря.

Размеры кальдеры 912 км. В ее северо-восточном секторе выделяются пять термальных полей. Кальдера имеет плоское дно; с юга, запада и севера она обрамлена крутыми уступами высотой от 200–300 до 800 м. Формирование кальдеры Узон произошло около 40 000 л. н.; около 20 000 л. н. кислый вулканизм в кальдере завершился. В историческое время в районе Узон-Гейзерной депрессии происходили только фреатические извержения, образовавшие все термальные озера и грифоны крупных термальных источников в кальдере. Лавы Узона относяся к известково-щелочному типу и отличаются широким спектром пород – от базальтов до риолитов. Гидротермальные проявления представлены горячими источниками, газопаровыми струями, фумаролами, парящими прогретыми площадями, бессточными воронками, грязевыми котлами, грязевыми вулканчиками, грифонами с кипящей водой, термальными озерами и ручьями.

Современная газо-гидротермальная деятельность сосредоточена в северной части кальдеры и проявляется на местности в виде узкой, не более 200–350 метров шириной, зоны термальных полей. Отмечается четкий тектонический контроль термопроявлений, приуроченный к узлам пересечений субширотного разлома с оперяющими трещинами северо-восточного простирания и кольцевыми разломами. Общая площадь термоаномалии составляет 61 000 м2 (Леонов, 1991, Леонов и др., 1991, Карпов, 1998);

– вулканический массив Большой Семячик, представляющий собой группу из нескольких вулканов и лавовых куполов. Массив площадью свыше 100 км2 образован группой позднеплейстоценовых и голоценовых стратовулканов и экструзивных куполов, расположенных на высоте около 900–1300 м над ур. моря внутри обширной кальдеры. Действующими являются вулканы Бурлящий и Центральный Семячик, потухшими – Зубчатый, Западный Бараний, Восточный Бараний, Попкова, Иванова, Проблематичный и Кругленький. Вулканы Еж и Корона сформировались около 5600 л. н., их извержения происходили в позднем голоцене. Их лавовые потоки образованы андезито-базальтами и низкокалийными андезитами. Последнее извержение было около 6500 л. н., но вулканическая активность не прекратилась: на склонах массива находятся термальные источники и несколько крупных фумарол. К вулканическому массиву Большой Семячик приурочена одна из крупнейших на Камчатке высокотемпературных гидротермальных систем, расположенная в 25 км к югу от кальдеры Узон. (Вакин, 1976; Леонов, Гриб, 1991, 2004; Брайцева и др., 1995). Гидротермальные проявления в кальдере Большого Семячика представлены многочисленными струями перегретого пара, кипящими водными и грязевыми котлами, горячими и кипящими озерками, а также обширными участками парящих земель. Площадь термальных полей от десятков до нескольких тысяч м2 (Вакин, 1976). Самыми обширными из них являются Парящая долина и Верхнее термальное поле вулкана Бурлящий, а также поле Северного кратера вулкана Центральный Семячик.

Термальное поле Парящая долина находится на высоте около 1000 м над ур.

моря в плоской котловине, из которой берет начало руч. Фумарольный. Поле имеет округлую форму, его диаметр около 250 м. Здесь представлены многочисленные кипящие водные и грязевые котлы, небольшие озерки, слабые струи пара, выражено интенсивное площадное пропаривание. Максимальная температура пара и грунта 96–97 °С. Верхнее термальное поле тянется на 500 м с запада на восток по крутым хребтам и распадкам вулкана Бурлящий. В западной части поля находятся мощные паровые струи «Пасть дракона», «Пещера» и «Ревущая» с температурой перегретого пара 137 °С. Здесь преобладают сухие паровые струи и участки прогретого грунта. Через прогретые площадки протекают теплые ручьи (температура 20–25 °С), по берегам которых находятся кипящие водные и грязевые котлы. В отличие от обводненной Парящей долины, Верхнее термальное поле хорошо дренировано. По берегам руч. Фумарольный на протяжении 1,5 км от его истока расположены несколько термальных полей с температурой до 40 °С (Леонов, Гриб, 1991).

Породы на поверхности термальных полей изменены до состояния глин и окрашены в ярко-желтый или оранжевый цвет. Они представлены опалитами, каолинитами, алунитами, имеющими рыхлое сложение. На сильно прогретых участках они насыщены кристаллами самородной серы, гипса, покрыты корками сульфатов железа. В северном кратере вулкана Центральный Семячик находится кипящее Черное озеро размером 2050 м, вода которого покрыта пленкой из тонкодисперсного пирита (сульфида железа). Температура воды на поверхности озера 95–96 °С (Вакин, 1976).

1.2. Природные условия района исследований Рельеф Восточного вулканического пояса горный, вершины вулканов уделены от океана в среднем на 20–25 км, примерно на это же расстояние вулканы удалены друг от друга. Подножия вулканов на расстоянии 20–25 км от океана располагаются на высотах 600–700 м над ур. моря, образуя вулканические плато. Спуск к океану плавный, перепад высот в среднем составляет 300–500 м на 10 км. Наши исследования проводились на высотах от 20 до 1600 м над ур. моря.

Гидрография. На территории исследований расположены несколько крупных рек: Кроноцкая (длина 39 км, высота истока 372 м), Шумная (длина 38 км), Старый Семячик (длина 45 км, высота истока 900 м; река незамерзающая, берет начало от термальных источников вулкана Центральный Семячик), а также множество небольших, но полноводных речек и ручьев. Общая густота речной сети весьма высока: на 1 кв. км площади приходится 650 м различного рода водотоков. Наибольший расход воды в июне–июле, наименьший — в февралемарте. Нередко летние расходы в 5–7 раз превышают зимние. Высота паводковых вод над меженью обычно составляет 1,5–2 м. Осенние дожди иногда поднимают уровень рек на 1–1,5 м. Кроме того, в кальдере вулкана Крашенинникова имеются сезонные ручьи, сбрасывающие воду в центр кальдеры, вследствие чего на дне кальдеры образуется обширное озеро, высыхающее только в середине–конце июля. В районе исследований много озер, но они большей частью невелики по размерам. Самое большое озеро – Кроноцкое, площадью 242 км2; оно является лавово-подпрудным озером. Распространены также лагунные и лиманные озера, сформированные совместной деятельностью рек и океана: такие озера имеют солоноватую воду (Семячикский лиман). Реже встречаются кальдерные озера (оз.

Центральное) кратерные озера-маары (оз. Дальнее, оз. Крокур). Ледники встречаются на высотах от 800 м над ур. моря на вулканах Кихпиныч, Старый Семячик, Кроноцкая Сопка, Крашенинникова (Науменко и др., 1986).

Климат. Камчатку обычно относят либо к Дальневосточной муссонной области, либо выделяют как самостоятельную Камчатскую климатическую область. Кроноцкий заповедник расположен в границах 2-х климатических подобластей: Восточной горно-вулканической и Восточной приморской (Кондратюк, 1974). В пределах Восточной горно-вулканической подобласти территория исследований относится к Восточному горно-вулканическому району.

В пределах Восточной приморской подобласти — к району Юго-восточного побережья.

Климат Восточного побережья Камчатки формируется под влиянием циркуляционных процессов, развивающихся в Беринговоморском районе. Климат района морской, влажный. Для него характерны мягкая зима и сравнительно тплое лето. Характерны также обильные осадки, мощный снежный покров, большое количество дней с низкой облачностью и туманом. Годовая амплитуда температуры воздуха составляет 20–25 С. Средняя годовая температура воздуха 1–2 С. Температура самого холодного месяца (января) 8–9 С, самого тплого месяца (августа) +12, +13 С. Вегетационный период (со среднесуточной температурой выше + 5 °С) составляет 130–140 дней, период активной вегетации (с температурами выше +10 °С) – 70 дней. Средняя влажность воздуха в 13:00 в июле – 80 %. Среднегодовое количество осадков 1000–1400 мм. Дождливых дней 160–180 (в т.ч. 20–25 дней –выпадает больше 10 мм осадков в сутки). Устойчивый снежный покров ложится в начале ноября. Число дней со снежным покровом 180–

220. Снег сходит в середине мая, однако в некоторых депрессиях и оврагах, особенно в многоснежные годы, снег сходит только в конце августа или не сходит совсем (Климатический справочник СССР, № 27, 1966–1969).

В кальдере Узон, также относящейся к району Юго-восточного побережья, среднегодовая температура воздуха +1,9 °С, годовая амплитуда температур 20–25 °С. Средняя температура января –7,5 °С, абсолютный минимум –25,1 °С. Средняя температура августа +13 °С, абсолютный максимум +30,7 °С. Среднегодовое количество осадков 1240 мм. Высота снежного покрова 1,5–2 м, в низинах и долинах свыше 3 м. Период залегания снежного покрова в среднем 193 дня (с начала ноября до третьей декады мая). Безморозный период продолжается в среднем 148 дней. Вегетационный период – 136 дней (Кондратюк, 1974).

Почвы. Своеобразие почвенного покрова Камчатки тесно связано с современным вулканизмом (Зонн и др., 1963; Соколов, 1973, и др.). Субстратом для почвообразования служат рыхлые вулканические отложения. Вулканические извержения сопровождаются засыпанием дневной поверхности почвы вулканическим песком, шлаком, пемзой, пеплом слоем до нескольких метров, при этом происходит погребение образовавшихся ранее генетических горизонтов.

Погребенные горизонты утрачивают свои функции и приобретают свойства, соответствующие их новому положению в профиле (Зонн и др., 1963; Соколов, 1964, 1973). Мощность почвенного профиля под влиянием пеплопадов нарастает, причем самыми молодыми, наименее измененными почвенными процессами оказываются верхние горизонты (Соколов, 1973; Малинин, 1981). В этих условиях почвообразование происходит под влиянием сочетания зональных факторов почвообразования и химизма свежего вулканического материала. И.А.

Соколовым (1973) в зависимости от частоты и интенсивности пеплопадов на

Камчатке выделены три зоны (рис. 1):

1. Зона интенсивных пеплопадов – в окрестностях действующих вулканов, характеризуется частым и обильным выпадением вулканокластического материала. Влияние зональных факторов почвообразования ослаблено.

2. Зона умеренных пеплопадов – формирование почв происходит под воздействием зональных факторов, а также периодического выпадения вулканического пепла. В периоды затухания активной вулканической деятельности почвообразование возобновляется на свежих отложениях.

3–4. Зоны слабых и ослабленных пеплопадов – значительно удалены от действующих вулканов. Почвообразование подчинено воздействию зональных факторов и не прерывается отложением больших количеств вулканического материала.

В вулканических почвах имеется примесь вулканогенных минералов, которые вносят специфические особенности в минералогический и химический состав почв. Косвенное влияние вулканизма на почвообразование проявляется также через другие факторы – растительность, рельеф, атмосферные осадки и др.

Почвы Камчатки являются весьма специфичными для Евразии. Их специфичность обусловлена сочетанием ряда факторов почвообразования, не встречающихся в других частях материка: холодным, избыточно влажным в приморских районах климатом, разнообразием рельефа, особенностями растительности, особыми почвообразующими породами вулканического происхождения. В мировом масштабе ближайшими аналогами условий почвообразования Камчатки являются: в северном полушарии – Исландия, северо-западное побережье Америки (Аляска) и северо-запад Канады; в южном полушарии – юго-запад Чили и Аргентины, Огненная Земля. Сложный рельеф, разнообразные климатические условия, активный современный вулканизм, характер растительности определяют высокую пестроту почвенного покрова полуострова.

Изученность почв Камчатки до настоящего времени остается далеко не полной. Некоторые принципиальные вопросы почвоведения до настоящего времени являются дискуссионными: возможность развития подзолистых почв на вулканогенных отложениях, влияние пеплопадов на плодородие почв, диагностика и классификация вулканических почв. Наиболее изученными являются территории сельскохозяйственных угодий. Изученность почв горных районов полуострова крайне слабая, что обусловлено как сложностью почвенного покрова, так и немногочисленными, в основном маршрутными, исследованиями.

В настоящее время для Камчатки известно 28 типов почв (Зонн и др.,1963;

Соколов, 1964, 1967, 1973; Таргульян, 1971; Кочерьян, 1990; Классификация…, 2004; Казаков, 2000, 2002, 2004; Захарихина, 2001, 2004, и др.). Влияние активного вулканизма на формирование почвенного покрова Камчатки отмечают многие авторы (Соколов, 1973; Захарихина, Шоба, 2003; Захарихина, Литвиненко, 2008, и др.).

Рис. 2. Зоны интенсивности пеплопадов (по: Соколов, 1973).

1–4 – зоны пеплопадов: 1 – слабых, 2 – ослабленных, 3 – умеренных, 4 – интенсивных Как видно на рис. 1, Восточный вулканический пояс Камчатки является зоной интенсивных пеплопадов, что говорит о высокой степени влияния современного вулканизма на почвообразование, однако районы, расположенные за границами вулканических плато, находятся в зоне умеренных пеплопадов, что, возможно, объясняет наличие существенных различий в растительном покрове.

Классификация вулканических почв Камчатки Используя принципы классификации почв, разработанные Л.Л. Шишовым, В.Д. Тонконоговым и И.И. Лебедевой в Почвенном институте им. В. В. Докучаева РАСХН (Классификация..., 2004), Л. В. Захарихина (2001, 2004 и др.) выделяет на территории полуострова следующие типы и подтипы вулканических почв.

Ствол Синлитогенные почвы Синлитогенные почвы – это почвы, в которых почвообразование идет одновременно с аккумуляцией свежего минерального материала, которая препятствует развитию почвенного профиля, адекватного внешним факторам, и омолаживает субстрат. В пределах синлитогенных почв выделяются почвы пойм

– аллювиальные (аккумуляция аллювиального материала) и вулканические почвы, формирующиеся под влиянием привноса пирокластического вулканического материала.

Отдел Вулканические почвы Тип Охристые почвы

Подтипы:

вулканические охристые типичные дерновые грубогумусовые вулканические охристые типичные крупноскелетные вулканические охристые типичные оторфованные вулканические охристые типичные перегнойные Тип Аллювиальные вулканические почвы

Подтипы:

аллювиальные вулканические оторфованные аллювиальные вулканические дерновые грубогумусовые.

Вулканические почвы представлены двумя типами – охристые и аллювиальные вулканические. Особенностями вулканических почв является слоистость и полигенетичность профиля, состоящего из двух и более наложенных друг на друга элементарных профилей, в каждом из которых выделяются органогенные горизонты и несколько четко диагностируемых слоев слабо трансформированных вулканических пеплов.

Тип Охристые почвы. Охристые почвы наиболее широко распространены среди вулканических почв. Характерными морфологическими признаками охристых почв являются: полигенное строение профиля, наличие охристого иллювиально-метаморфического горизонта Вmf, перекрывающего материнскую породу. Этот горизонт располагается на глубине 20–40 см, его специфика определяется пирокластической природой субстрата, выраженным явлением псевдотиксотропии (выделением влаги при разминании структурных отдельностей) и аномально высоким содержанием валового железа (8–10 %) и алюминия (15–20 %). Охристый горизонт Вmf – продукт извержений разной мощности и результат вторичного переотложения пеплов. Как правило, он сложен среднеголоценовыми пеплами вулканов южной группы (Авачинский, Ксудач, Курильское озеро), а также пеплом извержения вулкана Хангар. Ареал охристых почв совпадает с ареалом пеплов указанных извержений (Вraitseva et al., 1997).

Почвы с горизонтом Вmf – типичные вулканические охристые почвы, специфичные для Камчатки (Соколов, 1973).

Анализ расположения ареалов маркирующих пеплов показывает, что возраст поверхностных (дневных) почв варьирует от нескольких десятков лет до 2920 лет (Захарихина, 2001, 2004). По характеру поверхностных гумусовых горизонтов почвы дневных поверхностей Камчатки с возрастом от 100 до 2920 лет не обнаруживают заметных различий. Характерное время формирования зрелого гумусового горизонта в почвах Камчатки оценивается в 100–150 лет. Таким образом, почвенный покров вулканических районов полуострова представлен как молодыми, так и достаточно зрелыми почвами.

Для профиля охристых почв характерно присутствие трех или более погребенных элементарных почвенных профилей, включающих гумусированный горизонт А, иллювиальный горизонт В и несколько пепловых прослоек, разделяющих погребенные профили почвы. Верхний (современный) органогенный горизонт имеет мощность 1–5 см, состоит из слаборазложившейся подстилки, которая, в зависимости от типа растительности и условий увлажнения, может иметь различную мощность и степень разложения – от сухоторфянистой до оторфованной. Эти почвы характеризуются высоким содержанием органического вещества. Они различаются характером дневного гумусового горизонта, мощность которого варьирует в пределах 5–7 см, он хорошо отслаивается от нижележащего профиля, является грубогумусовым. В зависимости от типа растительности, под которым он сформировался, этот горизонт в большей или меньшей степени минерализован, оторфован или перегноен. Охристые почвы развиваются на положительных, хорошо дренируемых участках рельефа: высоких коренных берегах, бровках высоких надпойменных террас, верхних участках горных склонов. Почвообразующие породы – элюво-делювий коренных пород.

Охристые вулканические почвы развиты под каменноберезняками кустарниковоразнотравными, белоберезняками кустарниково-разнотравными, ольховыми стланиками, а также под разнотравными лугами. В пределах типа охристых вулканических почв выделено 4 подтипа, отличающихся свойствами современных органогенных горизонтов, связанных с характером растительности, под которой они сформировались.

1. Подтип вулканические охристые типичные дерновые грубогумусовые почвы. Хорошо выражен дерновый грубогумусовый горизонт. Формируются под каменноберезняками кустарниково-разнотравными и белоберезняками кустарниково-разнотравными.

2. Подтип вулканические охристые типичные оторфованные почвы.

Поверхностный органогенный горизонт имеет ярко выраженные свойства легкой оторфованности. Формируются под злаково-разнотравными лугами.

3. Подтип вулканические охристые типичные перегнойные почвы. Под поверхностным дерновым горизонтом выделяется хорошо выраженный перегнойный горизонт. Формируются под ольховыми стланиками.

4. Подтип вулканические охристые типичные крупноскелетные почвы.

Отличаются сильной скелетностью всего профиля, включающего более 50 % крупнообломочного делювиального материала (практически с самой поверхности). Такие почвы распространены на крутых склонах (уклон около 45).

Для вулканических районов Камчатки характерно закономерное распределение почв, в зависимости от расстояния от действующих вулканов. В непосредственной близости от вулканов формируются наиболее молодые слоисто-пепловые типичные почвы с малой мощностью современных и погребенных органогенных горизонтов, переслоенных негумусированными пирокластическими отложениями. Почвенный профиль представляет собой несколько наложенных друг на друга элементарных профилей. По мере удаления от действующих вулканов погребение органогенных горизонтов происходит реже, поэтому их мощность увеличивается, а количество элементарных профилей в почвенном профиле уменьшается. Здесь формируются слоисто-пепловые иллювиально-Al-Fe-гумусовые почвы. В наиболее удаленных от вулканов районах формирование почв идет при лишь эпизодическом погребении органогенных горизонтов. Здесь развиваются наиболее зрелые слоисто-охристые почвы, характеризующиеся значительной мощностью органогенных горизонтов, высокой гумусированностью пепловых прослоек и малым количеством погребенных горизонтов (Соколов, 1973; Малинин, 1981).

Флора. На территории исследований проводились работы по изучению флоры всех систематических групп растений (сосудистые, мхи, печеночники) и лишайников. Для территории Кроноцкого заповедника приведен список сосудистых растений, включающий 728 видов, 308 родов и 86 семейств (Якубов, 2010). Довольно полно изучена бриофлора всего полуострова Камчатка (Чернядьева, 2012), кроме того, имеются отдельные работы по флоре мохобразных кальдеры вулкана Узон (Кузьмина, 2010) и Долины гейзеров (Федосов и др., 2015). На основании обработки коллекций Камчатского геоботанического отряда БИН РАН составлен список флоры печеночников кальдеры вулкана Узон (Потемкин и др., 2011). Флора лишайников изучена довольно подробно (Микулин, 1990); в настоящее время она насчитывает около 800 видов (Д.Е. Гиммельбрант, устное сообщение).

Фауна. В процессе проведения полевых работ на исследуемой территории нами было выявлено зоогенное влияние на растительный покров, и как следствие, формирование специфических зоогенных растительных сообществ. Разнообразие таких сообществ невелико, тем не менее, они существенно отличаются от фоновой растительности. Наибольшее влияние на растительность оказывают колонии берингийских сусликов и камчатских черношапочных сурков, создающих локальные зоогенные местообитания. Всего в Кроноцком заповеднике отмечено 54 вида млекопитающих, из них 15 видов включены в Красную книгу Камчатки (2007), 11 видов – в Красную книгу РФ. Ряд видов представлен эндемичными камчатскими подвидами: северная пищуха (Ochotona hyperborea ferruginea Schrenk), берингийский суслик (Spermophilus parryii stejnegeri J. Allen), соболь (Martes zibellina kamtschadalica Birula), снежный баран (Ovis nivicola nivicola Eschscholtz) и др. Берингийская бурозубка (Sorex camtschaticus Judin) — эндемичный вид Камчатки и Приохотья. (http://www.kronoki.ru).

1.3. История исследований Первым землепроходцем, сообщившим сведения по географии Камчатки, был Владимир Атласов, впервые побывавший на полуострове в 1697–1699 гг. Он отметил наличие вулканов, горячих источников, широкое распространение лесов и кедровых стлаников. Первым ученым-натуралистом, проводившим ботанические и зоологические исследования на Камчатке, был С.П.

Крашенинников, уделивший изучению Камчатки значительный период времени (1737– 1741 гг.

) и опубликовавший широко известную книгу «Описание земли Камчатки» (Крашенинников, 1755), актуальную до настоящего времени. Во время Второй Камчатской экспедиции С.П. Крашенинниковым и Г.В. Стеллером были проведены исследования флоры, растительности, коренного населения и географии полуострова. Их данные позволяют приблизительно оценить изменения в растительном покрове, произошедшие за 300 лет. Однако для территории наших исследований С.П. Крашенинников (1755) упоминает только Кроноцкое оз., реки Кроноцкую и Шемечь (Семячик), описывает ихтиофауну озера и окружающую растительность. Отмечает он также существование в низовьях р. Шемечь малого количества «пихтового лесу». Также следует отметить, что Крашенинников посещал эти труднодоступные места только в зимний период, по санному пути. По итогам первых 200 лет исследований Камчатки ученые и натуралисты смогли получить общегеографические знания о полуострове, было выявлено около 500 видов сосудистых растений. Что же касается района Восточного вулканического пояса, то для него было известно лишь существование «Пихтовой рощи», расположенной на территории современного Кроноцкого заповедника. Исследования растительного покрова до начала ХХ века здесь не проводились.

Первые ботанические исследования на Восточной Камчатке были проведены в 1908–1909 гг. ботаническим отрядом Камчатской экспедиции Ф.П. Рябушинского под руководством В.Л. Комарова, которым был собран обширный гербарий, а также в общих чертах была описана высотная поясность растительности (Комаров, 1912). В.Л. Комаров посетил кальдеру вулкана Крашенинникова, кальдеру вулкана Узон, окрестности вулкана Кихпиныч, вулкан Большой Семячик. Используя наблюдения К. Дитмара (1901), Комаров сделал попытку выявить динамику вулканической активности в кальдере вулкана Узон. Кроме того, он указал наличие лесного, стланикового и лугового поясов, что является ошибочным, так как луга не образуют высотного пояса и представлены фрагментарно. Тем не менее, в работе В.Л. Комарова «Путешествие по Камчатке в 1908-1909 г.» Восточный вулканический пояс описан достаточно подробно, что дает возможность представить особенности распределения растительного покрова в изучаемом районе. Кроме того, по итогам экспедиции В.Л. Комаровым были получены новые флористические данные (Комаров, 1927–1929; 1940).

Дальнейшие исследования полуострова были связаны с изучением растительного покрова в целях развития народного хозяйства и проводились преимущественно в лесных районах. Предвоенные работы проводились на высоком профессиональном уровне, и к началу 40-х годов была разработана первая классификация лесной растительности районов Центральной и Западной Камчатки, дано описание растительности болот Западной Камчатки (Карев, 1930, 1933, Биркенгоф, 1938,1940, Липшиц, Ливеровский, 1937, Любимова, 1940). Эти работы явились отправной точкой для дальнейшего исследования растительности всех районов полуострова, в частности, Восточного вулканического пояса.

После Великой Отечественной войны, через почти 25-летний промежуток, силы исследователей также были сосредоточены на изучении лесной растительности (Леса Камчатки, 1963, Ефремов, 1969). Однако география исследований значительно расширилась: работы велись на Южной Камчатке, о.

Карагинский, Курильских о-вах (Манько, 1974, 1980, Манько, Сидельников, 1979, 1982, 1989). Была дана лесоводственная характеристика Пихтовой рощи (Шамшин, 1963). При этом, ни по структуре, ни по классификации растительности Восточного вулканического пояса в указанных работах данных нет. Тем не менее, вышеуказанные работы охватывают смежные регионы со сходной растительностью и содержат важный материал для сравнительного анализа растительного покрова.

В 1974–1978 гг. на территории Кроноцкого заповедника работала Камчатская геоботаническая экспедиция Ленинградского государственного университета (ЛГУ) под руководством доц. Ю.Н. Нешатаева, в результате которой было сделано более 2000 геоботанических описаний, которые, к сожалению, не были в полной мере обработаны. Была издана коллективная монография (Растительность..., 1994), в которой приведена первая эколого-фитоценотическая классификация растительности Кроноцкого заповедника, выполненная на основании частичной выборки описаний, иногда без полных таблиц ассоциаций; а классификация горно-тундровой растительности была разработана лишь до ранга формаций. Как впоследствии показал анализ, разработанная под руководством

Ю.Н. Нешатаева классификация является достаточно хорошо проработанной:

каких-либо принципиальных изменений в ходе дальнейшей обработки она не претерпела. Тем не менее, имеют место отдельные расхождения в методах классификации и объеме некоторых классификационных единиц, в том числе обусловленные отсутствием единого взгляда авторов на изучаемые объекты. В настоящей работе нами использованы как опубликованные, так и неопубликованные геоботанические описания экспедиции ЛГУ. Кроме того, по результатам экспедиций ЛГУ 1974–1978 гг. была создана карта растительности Кроноцкого заповедника (М 1:100000), что в перспективе позволит проанализировать динамику растительности заповедника за 40 лет.

Экспедиции ЛГУ гг. послужили началом дальнейших 1974–1978 исследований растительности Камчатки, проводимых под руководством В.Ю.

Нешатаевой. По результатам исследований было опубликовано большое количество статей (Нешатаева, 1994, 2002, 2005, 2011 и др.), а также монография (Нешатаева, 2009), являющаяся итогом многолетних исследований растительности Камчатки. В этой монографии разработана экологофитоценотическая классификация растительности полуострова, проанализированы особенности зональной дифференциации растительного покрова, приведено геоботаническое районирование полуострова, изучены флористический состав и структура растительных сообществ, экологические и географические особенности их распространения. Таким образом, В.Ю.

Нешатаевой была проведена огромная работа по изучению растительности всего полуострова. Это позволило нам более подробно проанализировать особенности структуры растительного покрова Восточного вулканического пояса, соотнести полученные нами новые данные с ранее опубликованными материалами (как в вопросах методологии, так и в вопросах классификации растительности и анализа структуры растительного покрова). Следует отметить, что в монографии В.Ю.

Нешатаевой (2009) для описания и анализа растительности района наших исследований были использованы материалы геоботанических экпедиций ЛГУ под руководством Ю. Н.Нешатаева, так как на тот момент геоботанические иследования в Кроноцком заповеднике были временно приостановлены.

На основании отчетов экспедиций геоботанического отряда ЛГУ и собственных данных, сотрудниками заповедника была опубликована монография, посвященная Кроноцкому заповеднику (Науменко и др., 1986). В ней значительное внимание уделено флоре (указаны самые распространенные виды с их экологической приуроченностью) и растительности (указаны основные формации и некоторые ассоцииации).

Рассчитаны площади, занимаемые теми или иными формациями или типами растительности, показана их приуроченность к типам почв, склонам и другим экологическим факторам. Для лесов приведены основные лесотаксационные характеристики. Однако, на наш взгляд, авторами был допущен ряд ошибок: стланиковая растительность отнесена ими к лесной, классификация растительности выполнена весьма условно (хотя, по-видимому, цель подробной классификации и анализа структуры растительности не ставилась). Таким образом, в рамках поставленных задач (дать максимально общую и понятную картину растительного покрова заповедника) работа выполнена на достаточно высоком уровне и является хорошей основой для дальнейшего изучения фитоценотического разнообразия и структуры растительного покрова Кроноцкого заповедника.

После окончания геоботанических эспедиций ЛГУ на территории заповедника были начаты подробные флористические исследования, в результате которых были опубликованы списки сосудистых растений (Якубов, 1997, 2010;

Якубов, Чернягина, 2004,), лишайников (Микулин, 1990; Гимельбрант и др., 2008, 2009, 2011) и мохообразных (Бардунов, Черданцева, 1984; Потмкин, Дулин, 2008; Бакалин, 2009; Потемкин, Сафронова, 2009; Потемкин и др.. 2011;

Чернядьева, 2012 и др.). Особое внимание было уделено термофильной растительности Долины Гейзеров и е окрестностей (Трасс, 1963; Рассохина, Чернягина, 1982; Чернягина, Рассохина, 1990).

Проводились исследования такого важного объекта, как Пихтовая роща, где под руководством А.Т. Науменко была заложена серия постоянных пробных площадей с целью изучения лесоводственно-таксационных показателей реликтовых пихтарников. Кроме того, на территории рощи действовала метеостанция. К сожалению, этот уникальный объект был изучен, по-видимому, недостаточно подробно, и полноценных работ, как по геоботаническим, так и по таксационным материалам не было опубликовано. Данные, полученные А.Т.

Науменко, хранятся в библиотеке Кроноцкого заповедника; они были дополнены в 2010 году материалами экспедиции А.В. Завадской: на пробных площадях в Пихтовой роще были собраны лесотаксационные и дендрохронологические данные. По ее устному сообщению 2013 года, обработка и публикация собранного материала произведена не была.

Комплексное исследование Долины Гейзеров с использованием современых методов обработки и сбора материала было проведено А.В. Завадской и В.М.

Яблоковым (Завадская, 2009, 2012; Завадская и др., 2015). Ими проанализирована растительность термальных местообитаний на ключевых участках, выявлены некоторые виды с устойчивостью к высоким температурам корнеобитаемого слоя и анторопогенной нагрузке. Основной акцент в данной работе сделан на рекреакционные аспекты деятельности Кроноцкого заповедника и рекреационую устойчивость редких термофильных, преимущественно монодоминантных сообществ. Тем не менее, проделанная работа по приуроченности к определенному диапазону температур корнеообитаемого слоя тех или иных видов позволяет сравнивать данные, полученные в Долине Гейзеров, с данными, полученными на других участках с выраженной гидротермальной активностью.

Разносторонние исследования по изучению влияния современного вулканизма на растительность в динамическом аспекте, а также классификация вулканогенной растительности различных высотных поясов была проведена на лавовых потоках плато Толбачинский Дол (Нешатаева и др., 2008, Нешатаева и др., 2009, Кораблев, Нешатаева, 2011, Кораблев и др., 2014, Кораблев, Нешатаева, 2012, 2013). Толбачинский дол – географически близкий объект (Центральная Камчатка), значительно отличающийся от Восточного вулканического пояса по климатическим, геологическим и геоботаническим характеристикам. На примере Толбачинского дола были отработаны и скорректированы методические подходы к изучению влияния современного вулканизма на растительность, проанализирована вулканогенная динамика растительности, выявлены закономерности зональной дифференциации и высотной поясности растительного покрова. Разработана эколого-фитоценотическая классификация вулканогенной растительности и классификация несомкнутых растительных группировок, проведен картометрический анализ динамики растительного покрова. Таким образом, для сопредельного геоботанического округа была проведена работа, соответствующая задачам настоящего исследования.

Геоботанические исследования в Кроноцком заповеднике возобновились в 2009 году под руководством В.Ю. Нешатаевой. Настоящее исследование является частью общей работы и отражает результаты экспедиций Камчатского геоботанического отряда Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, проведенных в 2009–2015 гг., в том числе трх экспедиций с участием автора (2011–2013 гг.). По итогам полевых исследований опубликован ряд работ (Нешатаева и др., 2009, 2013, 2014; Пестеров и др., 2012 и др.), посвященных инвентаризации растительных сообществ и группировок вулканогенных местообитаний Восточного вулканического пояса.

2. Материалы и методы

2.1. Полевые методы Для описания и анализа структуры фоновой и вулканогенной растительности Восточного вулкнического пояса (растительности молодых лавовых потоков возраста 1800 лет и менее, а также растительности шлаковых полей) в июлесентябре 2009–2014 гг. на ключевых участках на территории Кроноцкого заповедника была заложена серия пробных площадей. Геоботанические описания выполнялись по стандартной методике (Ипатов, 2000). Размеры пробных площадей составляли 55 м для растительных группировок лавовых потоков, 1010 м для тундровой, луговой и стланиковой растительности и 2020 м для лесной растительности. На каждой пробной площади выполняли детальное геоботаническое описание с указанием флористического состава и проективного покрытия для каждого яруса и вида; закладывали почвенный разрез и выполняли морфологическое описание почв. Для лесных сообществ выполняли сплошной перечет древостоя с измерением высоты и диаметра каждого дерева, а также брали керны для определения возраста насаждения с помощью возрастного бурава Преслера. Для каждой пробной площади указывали высоту над уровнем моря (в м); крутизну и экспозицию склона (в градусах); отмечали положение в рельефе (5 – вершина, 4 – верхняя часть склона, 3 – средняя часть склона, 2 – нижняя часть склона, 1 – подножье, 0 – депрессия); особенности мезорельефа (+1

– выпуклый, –1 – вогнутый, 0 – ровно); особенности микрорельефа (бугорковатый, кочковатый, волнистый, грядово-западинный, ровный и др.);

характер увлажнения. Производили географическую и высотную привязку пробной площади к координатной сети с помощью персонального навигатора GPS.

Под фоновой растительностью мы понимаем растительность, не подверженную разрушительной деятельности вулканизма в голоценовый период.

Таким образом, фоновая растительность – это растительность, сформированная на отложениях возраста 11 700 лет и старше. Фоновая растительность заповедника не подвержена прямому воздействию современного вулканизма. Всего на территории заповедника нами было выполнено около 420 геоботанических описаний; кроме них, мы использовали также материалы геоботанических экспедиций ЛГУ, выполненные в 1973–1978 гг. (130 описаний). Места для закладки пробных площадей выбирали таким образом, чтобы максимально охватить площадь ключевых объектов, при этом, чем большую площадь занимает тот или иной тип растительности, тем большее количество пробных площадей закладывали. Кроме того, количество пробных площадей, закладываемых в тех или иных типах растительности, зависело от ценотического разнообразия данных типов.

Названия видов различных таксономических групп растений приведены в соответствии с современными литературными данными по этим группам. В ряде случаев были использованы более ранние источники: для печеночников – Бардунов, Черданцева, 1984; Потмкин, Дулин, 2008; Новые…, 2008; Бакалин, 2009; Потемкин, Сафронова, 2009; Потемкин и др.. 2011; для лишайников – Гимельбрант Д. Е. и др., 2008, 2009, 2011; для мхов – Черданцева, Осипов, 1998;

Кузьмина, 2010; Чернядьева, 2012; для сосудистых – Цвелв, 1976;

Определитель…, 1981; Сосудистые…, 1985–1996; Егорова, 1999; Якубов, Чернягина, 2004, 2007; Якубов, 2010.

Для описания растительности термальных полей в кальдере вулкана Узон, на термальных полях вулканов Бурлящий, Центральный Семячик и Кихпиныч было заложено 12 трансектов, направленных от центра термальных проявлений к их периферии. На трансектах выделяли однородные контуры, в пределах которых выполняли описания растительных сообществ с указанием флористического состава и проективного покрытием каждого вида, с характеристикой основных экологических факторов: степени увлажнения субстрата (1 – сухой, 2 – свежий, 3

– влажный, 4 – сырой, 5 – мокрый), температуры (С) и pH корнеобитаемого слоя почвы (на глубине 2–3 см). Для каждого термального поля указывали высоту над уровнем моря. На четырх термальных полях кальдеры вулкана Узон и четырх термальных полях вулкана Бурлящий с помощью рулетки и буссоли SUUNTO КВ-14 было проведено крупномасштабное картографирование растительного покрова и составлены геоботанические планы (М. 1:200, 1:500).

2.2. Методы обработки полевых материалов 2.2.1. Классификация растительности В настоящей работе для классификации фоновой растительности мы применяли принципы и методы эколого-фитоценотической классификации, так как она учитывает важнейшие особенности видового состава и структуры растительных сообществ, а также экологические особенности фитоценозов. При классификации растительных сообществ использовали доминантнодетерминантный подход (Александрова, 1969). Типы растительности выделяли по эдификаторной экобиоморфе (Серебряков, 1962). В пределах некоторых типов растительности мы выделяли вспомогательные классификационные единицы.

Классы формаций выделяли по преобладающему типу экобиоморфы с учетом географических (арктические, бореальные) или экологических особенностей (микротермные, мезотермные, гигрофильные и т.п.). Группы формаций – по феноритмотипам эдификаторов (листопадные, либо вечнозеленые). Формации выделяли по преобладающему эдификаторному виду, либо по группе эдификаторных видов, с учетом и их экологических особенностей (влажности, теневыносливости и т.п.). Под ассоциацией мы понимаем совокупность однородных фитоценозов со сходной структурой, близким видовым составом и сходными взаимоотношениями, как между растениями, так и между ними и средой (Основы лесной биогеоценологии, 1964). В пределах формаций мы выделяли группы ассоциаций – по преобладанию той или иной экологоценотической группы видов (лесные зеленые мхи, луговое разнотравье, эрикоидные кустарнички, кустистые лишайники и т.д.). Номенклатура синтаксонов приведена в соответствии с Проектом Всероссийского кодекса фитоценологической номенклатуры (Нешатаев, 2001).

Классификция несомкнутых группировок. При изучении вулканогенной растительности Восточного вулканического пояса Камчатки возникла задача классификации значительно нарушенных растительных группировок, зачастую представляющих собой сочетания синузий, фрагментов фитоценозов, несомкнутых группировок, семиаггрегаций, аггрегаций и единичных особей растений. Зачастую эти групировки настолько разреженные, что растения практически не взаимодействуют между собой и ценотически не влияют друг на друга.

Такие участки растительного покрова мы при картосоставлении рассматривали как территориальные единицы, которые широко используются в геоботаническом картографировании в качестве картографируемых единиц на территориях с сильно расчленнной и неоднородной растительностью.

Территориальные единицы шлаковых полей и лавовых потоков соответствуют сериям растительных сообществ (Грибова, Исаченко, 1972). В настоящей работе в качестве синонима термина «серия» мы используем понятие «серийные растительные сообщества и группировки».

Фундаментальным отличием растительных сообществ (фитоценозов) от растительных группировок (аггрегаций) является наличие ценотических связей – взаимодействий между растениями. В сообществах эти взаимодействия есть, что говорит об их более высокой организации. Если же взаимовлияние растений друг на друга отсутствует, в таких случаях мы имеем дело с растительными группировками.

В настоящей работе критерием для разделения растительных сообществ и группировок являлось проективное покрытие видов различных экобиоморф. Для растительных сообществ (фитоценозов) были приняты следующие значения общего проективного покрытия (ОПП): для мхов и лишайников – 40 %; для трав и кустарничков – 25 %; для кустарников и стлаников – 15 %; для деревьев – 10 %. Соответственно, при меньших показателях проективного покрытия мы рассматривали объекты исследования как растительные группировки. Исключения составляли лишь те участки, где наблюдалось равномерное распределение растений по площади и обнаруживалось их взаимовлияние. Если проективное покрытие было меньше вышеуказанного, то такие сообщества рассматривали как «серийные группировки», подчркивая их неустойчивый динамический статус и обособленность этих единиц в системе динамических рядов. Серийные растительные группировки объединяли в типы на основании структурно-морфологических признаков растительного покрова, таких как вертикальное сложение, набор экобиоморф растений, входящих в состав группировки, доминанты кустарникового яруса (если они выражены), доминант древесного яруса (если он представлен). Типы несомкнутых растительных группировок объединяются в группы типов (по аспектирующей экобиоморфе) (Нешатаева и др., 2014).

Методы классификации сообществ термальных полей сходны с методами классификации фоновой растительности. Особенность таких сообществ заключается в их значительном ценотическом разнообразии и относительно малом размере фитоценозов, а также малом видовом разнообразии, что связано с их приуроченностью к экстремальным условиям местообитаний.

Для объективизации обработки данных были использованы статистические методы анализа геоботанических материалов (Шмидт, 1984, Нешатаев, 1987, Новаковский, 2004). Мы применяли кластерный анализ общего массива данных (Джонгман, 1999) с помощью программного пакета PC-Ord 6.0 (McCune, Meffod,

2011) с использованием эвклидовой дистанции и алгоритма -flexible ( = -0,6) с последующей экспертной обработкой данных и выделением растительных ассоциаций (Peck, 2010).

2.2.2. Ординация растительных сообществ и факторный анализ Для выявления основных факторов, влияющих на структуру растительного покрова, были использованы методы ординации растительных сообществ в пакете PC-Ord (NMDS, DCA), с последующей экспертной интерпретацией и выявлением основных факторов, влияющих на распределение растительных сообществ в экологическом пространстве факторов Для (McCune, Meffod, 2011).

подтверждения полученных гипотез проводили однофакторный анализ по трем анализируемым факторам (например, увлажение, температура, pH). Таким образом, выявляли сообщества групп ассоциаций (ассоциаций), приуроченных к определенным условиям местообитания. Для повышения достоверности полученных результатов мы показывали амплитуду встречаемости сообществ тех или иных ассоциаций (групп ассоциаций) в различных условиях местообитания с указанием наиболее частых значений встречаемости (использовали среднеквадратичное отклонение).

При анализе структуры растительного покрова на макроуровне амплитуды встречаемости синтаксонов и анализ по экологическим факторам были приведены нами для ранга формаций, на мезоуровне – для групп ассоциаций и ассоциаций, на микроуровне – также для формаций, что связано как с высоким ценотическим и низким видовым разнообразием и монодоминантностью термальных фитоценозов, так и с небольшим количеством описаний, имеющихся для каждой из многочисленных ассоциаций термальной растительности.

2.2.3. Анализ структуры растительного покрова Под структурой растительного покрова мы понимаем закономерные сочетания или комбинации фитоценозов в пространстве, в зависимости от экологических факторов, влияющих на фитоценозы, а также их взаиморасположение между собой (Грибова, Исаченко, 1972). В пространстве выделяются линейные, полосчатые, кольцевые, мозаичные структуры. За методологическую основу нашей работы был взят наиболее четкий и структурированный подход к анализу структуры растительного покрова, разработанный С.А. Грибовой и Т.И. Исаченко (1972). Эта работа наиболее широко охватывает всевозможные комбинации на различных уровнях рассмотрения. Более поздние работы по анализу структуры растительного покрова, как правило, направлены на анализ внутриценотической структуры, в особенности это касается тундровой растительности (Холод, 1998) В настоящей работе, в зависимости от масштабов картографирования, растительный покров был нами проанализирован на трх уровнях:

1. Макроуровень (среднемасштабные геоботанические карты М 1:300000).

Рассмотрена высотно-поясная фоновая растительность, проанализированы закономерности высотной поясности растительности, охарактеризованы крупные кальдерные образования вулканов, а также крупные лавовые потоки. Изучена зависимость структуры растительного покрова от основных экологических факторов (высоты над уровнем моря, крутизны и экспозиции склонов) и выявлены основные типы структур для данного уровня. Размер контура при картографировании от 1 га и больше (линейный размер – 100 метров и больше);

2. Мезоуровень (крупномасштабные геоботанические карты).

Проанализирована азональная и внепоясная фоновая растительность, инверсионная растительность, вулканогенная растительность вокруг крупных гидротермальных проявлений, вулканогенная несомкнутая растительность. Линейные размеры – десятки метров (площадь контура при картографировании – менее 1 га);

3. Микроуровень (геоботанические планы). Проанализирована растительность термальных полей. Линейные размеры – десятки сантиметров (площадь контура – до 100 м2).

Мы выделяем высотно-поясную растительность (по приуроченности к высотным поясам), внепоясную растительность (растительность, не имеющую приуроченности к определенному поясу, являющуюся аналогом азональной растительности), инверсионную внепоясную растительность (представленную в пределах другого высотного пояса растительности, расположенную существенно выше или ниже своего высотного пояса).

Таекже мы выделяли «комплексные» участки растительного покрова, характеризующиеся низкой сомкнутостью или неоднородностью сложения, которые мы рассматривали в системе территориальных единиц. Территориальные единицы растительного покрова широко применяются в качестве картографируемых единиц на крупномасштабных геоботанических планах, когда растительный покров сильно расчленн, и однородные участки растительности не могут быть закартированы (Ярошенко, 1950; Карамышева, Рачковская, 1968;

Мазинг, 1969; Александрова, 1969; Грибова, Исаченко, 1972; Сочава, 1979).

Территориальные единицы подробно рассмотрены в работе С.А Грибовой и Т.И.

Исаченко (1972). Авторы различают три ранга комбинаций растительных сообществ: макро-, мезо- и микрокомбинации.

Под макрокомбинациями мы понимаем сложную совокупность участков растительного покрова, занятых растительными сообществами, микро- и мезокомбинациями, характерными для определнных форм макрорельефа.

Элементы макрокомбинаций составляют единый (полный) экологический ряд или близкие экологические ряды, в той или иной степени между собой связанные.

Сопряжнность элементов таких территориальных единиц может быть обусловлена многими факторами: орографическими, эдафическими, климатическими и историческими (Дохман, 1954).

Под мезокомбинациями понимается закономерно повторяющееся чередование однородных сообществ или микрокомбинаций, связанное преимущественно с формами мезорельефа. Мезокомбинации в большинстве случаев имеют значительную пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому большая часть их элементов представлена не фрагментами сообществ, а целыми сообществами или микрокомбинациями.

Микрокомбинации – совокупность закономерно повторяющихся фитоценозов или их фрагментов, распределение которых в пространстве обусловлено наличием различных форм микрорельефа и связанных с ними почвенных разностей. Микрокомбинации имеют небольшую пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому часть компонентов обычно представлена лишь фрагментами сообществ. Ассоциации, входящие в состав микрокомбинации, могут быть сходными или контрастными по экологии, однако их взаимообусловленность и взаимозависимость настолько тесные, что в большинстве случаев они представляют собой отдельные стадии того или иного сукцессионного процесса. При различных внешних воздействиях, вызывающих экзодинамические сукцессии, в микрокомбинациях происходят изменения в одном направлении всех составляющих их фитоценозов. Микрокомбинации как объекты геоботанического картографирования выделяли уже давно. Обычно их называли комплексами, причм под этим термином понимали различные типы структур растительного покрова (Смирнов, 1935; Новиков, 1936; Гранитов, 1950;

Нешатаев, 1960, Рачковская, 1963, и др.) Микрокомбинации наиболее широко распространены в горных тундрах (кочкарные тундры, полигональные тундры и др.), на болотах (грядовомочажинный комплекс, грядово-озерковый комплекс и др.), на термальных полях, на пересыпанных тефрой лавовых потоках. Вопросы типологии микрокомбинаций разработаны, главным образом, на примере степей и полупустынь. Степные и полупустынные микрокомбинации по составу, морфологии и факторам, их определяющим, подразделяются на комплексы, микропоясные ряды и серии (Рачковская, 1963; Исаченко, 1967; Гуричева и др., 1967). Для каждого из выделенных типов структур намечается свой подход при типологии, номенклатуре и картографировании.

На всех рассматриваемых иерархических уровнях растительного покрова мы выделяем территориальные единицы или комбинации:

комплексы – комбинации на генетически однородной территории;

сочетания – комбинации на генетически разнородной территории;

ряды – совокупность закономерно сменяющих друг друга территориальных единиц, находящихся под воздействием одного или нескольких экологических факторов;

серии – совокупность неустойчивых по видовому составу и структуре фрагментов растительных сообществ, расположенных определенным, либо случайным образом.

Ввиду специфичности исследуемых объектов, на различных масштабных уровнях картографирования будут выделяться территориальные единицы по сходным критериям, без учета основных принципов генерализации, так как данные территориальные единицы не взаимосвязаны. На различных уровнях проявляются различные типы комбинаций, характерные для исследуемых ключевых участков.

Под комплексами понимается совокупность мозаично расположенных фитоценозов, или их фрагментов, закономерно и многократно повторяющихся на генетически однородной территории (Грибова, Исаченко, 1972). Чередование фрагментов фитоценозов в комплексах связано с чередованием форм микрорельефа и почвенных разностей. Кроме того, микрокомплексы могут быть обусловлены частой сменой состава подстилающих пород при слабо выраженном микрорельефе. Входящие в комплекс фитоценозы представлены сообществами, сложившимися и устойчивыми при неизменных физико-географических условиях, большей частью контрастными по составу и экологии, с довольно чткими границами. Для комплексов характерно относительное постоянство состава и количественных соотношений (динамическое равновесие) входящих в него сообществ.

Сочетания - совокупность мозаично расположенных фитоценозов или их фрагментов, закономерно и многократно повторяющихся на генетически разнородной территории. Чередование фитоценозов связано с чередованием форм мезорельефа (образование регулярно чередующихся оврагов, наличие регулярных мезоповышений и т.п.). В сочетаниях могут быть как устойчивые сообщества (по мезоповышениям), так и не до конца сформировавшиеся сообщества или группировки (по дну оврага при постоянном или сезонном воздействии водной или ветровой эрозии). Общее для всех сочетаний свойство – относительно простая внутренняя структура и небольшое количество типов сообществ внутри сочетания (как правило, два или три).

Ряды – это особый тип структуры растительного покрова, характеризующийся устойчивым для данных экологических условий поясным (или мозаично-поясным) расположением преимущественно сложившихся коренных растительных сообществ или их фрагментов (Грибова, Исаченко, 1972).

Формирование рядов обусловлено действием одного или нескольких быстро сменяющихся в пространстве экологических факторов. Характерная для рядов поясность может быть концентрической, эксцентрической, с элементами мозаики (например, для термофильной растительности). Ряды состоят обычно из многих неповторяющихся фитоценозов или их фрагментов. Границы между сообществами постепенные и подвижные из-за сезонных и годичных колебаний факторов. Реже границы бывают резкими.

Наиболее сложный тип структуры растительного покрова – это серии растительных сообществ. По сравнению с комплексами и микропоясными рядами, серии характеризуются совокупностью преимущественно неустойчивых по видовому составу и структуре, хаотически расположенных фрагментов растительных сообществ; границы между ними большей частью нечткие, расплывчатые. Весь этот набор сообществ составляет один или несколько серийных рядов, включающих группировки и фитоценозы от первоначальных стадий развития до сформировавшихся климаксовых или длительнопроизводных сообществ. Серии растительных сообществ характерны для неустойчивых, трансформирующихся условий местообитания, которые подвержены выветриванию и денудации, эрозии и аккумуляции, термокарстовым и другим процессам. Они особенно характерны для всякого рода молодых субстратов (разрушающиеся горные породы, осыпи, молодые вулканические субстраты, приморские пески, аллювиальные наносы и др.). В настоящее время наиболее подробно проанализирована структура растительного покрова для вулканогенных местообитаний на примере плато Толбачинский дол (Нешатаева и др., 2014), где показаны основные сукцессионные стадии зарастания лавовых потоков и шлаковых полей лесного пояса и дано пространственное распределение фитоценозов в ретроспективе 1971–1977 гг. и в 2010 г.

2.2.4. Геоботаническое картографирование В настоящей работе нами составлена серия геоботанических карт и планов различного масштаба (М 1:300 000, 1:50 000, 1:25 000, 1:500, 1:200).

Все карты и планы являются ботанико-географическими моделями, отражающими природные закономерности растительного покрова, обусловленные солярно-климатическими факторами и воздействием современного и голоценового вулканизма. При составлении карт и планов нами использованы следующие основные принципы, разработанные в Лаборатории географии и картографии БИН РАН (Сочава, 1964; Грибова, Исаченко, 1972;

Бондев и др., 1985; Грибова и др., 1980, 1988, и др.):

1) представленные карты предусматривают показ современной (актуальной) растительности;

2) на картах отражены закономерности зональной дифференциации растительного покрова на равнинах и высотно-поясной дифференциации растительного покрова в горах, обусловленные изменениями климата в широтном и высотном направлениях, а также микропоясная дифференциация и мозаичность растительного покрова термальных полей, линейные структуры растительного покрова в районах голоценового вулканизма;

3) на картах показаны основные черты растительного покрова, связанные с воздействием современного и голоценового вулканизма;

4) растительность горных территорий рассматривается как горный аналог зональных типов растительности;

5) принята многоступенчатая структура легенд к картам;

при крупномасштабном и среднемасштабном геоботаническом 6) картографировании в основу легенды положены подразделения, соответствующие формациям, группам или классам формаций эколого-фитоценотической классификации, а при составлении геоботанических планов – ассоциациям или формациям.

Как показывает практика, для более точного распознавания картографируемых единиц наиболее целесообразным является комплексный подход, при котором в качестве картографической основы выступают несколько источников (Sderstrm, 1996, J. B. Campbell, 2002, Dirkx, 2010).

Геоботанические карты масштаба 1 : 50 000 и меньше создавались на основе следующих данных:

космический снимок Landsat 7;

снимок высокого разрешения, полученный из SAS-Planet;

данные геоботанических описаний с GPS-привязкой географических координат;

топографическая основа М 1:100 000;

карта растительности Кроноцкого государственного заповедника М 1:100 000 (Нешатаев, 1979).

При составлении карт применяли методы экспертного дешифрирования на основе полевых данных, а также с использованием панорамной фотосъмки с вулканов Крашенинникова (1600 м над ур. моря), Восточный Бараний (1360 м над ур. моря), Бурлящий (1060 м над ур. моря), конус Дима (1200 м над ур. моря).

Геоботанические планы термальных местообитаний составляли на основе натурной съмки растительного покрова на территориально обособленных участках, представляющих собой совокупность фитоценозов вокруг гидротермальных проявлений, либо фоновой растительности. Таким образом, имеется возможность анализа структуры растительного покрова, в зависимости от набора определнных экологических факторов, либо в зависимости от удалнности от источника воздействия.

3. Классификация растительности Восточного вулканического пояса Камчатки

3.1. Высотно-поясная растительность В пределах Восточного вулканического пояса хорошо выражена высотная поясность растительности. Выражены три высотных пояса: пояс каменноберезовых лесов, пояс ольхового и кедрового стланика и горнотундровый пояс. Каменноберзовые леса подразделяются на высотно-поясные и внепоясные (инверсионные). Высотно-поясные каменноберезняки произрастают на высотах от 20 до 350 метров над ур. моря. На рисунке 3 представлена дендрограмма кластерного анализа геоботанических описаний каменноберезняков Кроноцкого заповедника, на которой видно различие между ассоциациями (различие между списками видов составляет 85 %), группами ассоциаций (70 %), а также между поясной и внепоясной растительностью (20 %), на основании анализа флористического состава фитоценозов.

Представленная дендрограмма является результатом анализа небольшого массива данных, собранных нами в 2011–2013 годах на геоботаническом профиле Кроноцкое озеро – Кроноцкий аэродром (поясная растительность), а также в кальдере вулкана Узон (внепоясная растительность). Целью построения дендрограммы была нумерическая классификация каменноберезняков методом кластерного анализа и сопоставление полученных данных с имеющейся эмпирической классификацией каменноберезовых лесов Кроноцкого заповедника (Балмасова, 1994). Каменноберезняки являются наиболее хорошо изученнной лесной формацией Камчатки, ввиду хозяственной ценности лесов (Павлов, 1936;

Павлов, Чижиков, 1936; Липшиц, Ливеровский, 1937; Биркенгоф, 1938; Чижиков, 1951; Стариков, Дьяконов, 1954; Елагин, 1963; Турков, Шамшин, 1963; Шамшин, 1970, 1999; Кабанов, 1972; Hulten, 1974; Нешатаева, 1988, Балмасова, 1994;

Нешатаева, 2004, 2009).

Рис. 3. Кластерная дендрограмма каменноберезняков Кроноцкого заповедника

Выявленные ассоциации поясных каменноберезовых лесов хорошо вписались в существующую эколого-фитоценотическую классификацию каменноберезняков Кроноцкого заповедника, разработанную на основе табличной обработки описаний, выполненных геоботаническим отрядом ЛГУ в 1974–1978 гг. (Балмасова, 1994). При проведении анализа структуры растительного покрова, а также при средне- и крупномасштабном картографировании, каменноберезовые леса на всех уровнях рассматриваются в ранге формации, так они достаточно однородны, а также трудно распознаваемы дистанционными методами на уровне более низких синтаксономических единиц (группы ассоциаций, ассоциации). Как следствие, в настоящей работе мы приводим синтаксоны каменноберезовых лесов до ранга групп ассоциаций. Подробные описания мы приводим только для новых ассоциаций, выделенных нами при проведении кластерного анализа, а также для ассоциаций с уточнением описания.

К фоновой (высотно-поясной) растительности района исследований относятся следующие синтаксоны каменноберезняков, продромус которых приведн ниже:

ПОДТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Betuletium pendulae (Aestivali silva boreales, Aestilignosa) - бореальные и гемибореальные лиственные леса Класс формаций Betuletosa tortuosae - субаркто-бореальные и горные мелколиственные леса Группа формаций - Betuletosum ermanii - дальневосточные субарктобореальные и горные мелколиственные леса

–  –  –

Рис. 4. Каменноберезняк кустарниково-разнотравный Ассоциация Betuletum ermanii fruticoso-varioherbosum Каменноберезняк кустарниково-разнотравный (рис. 4). Сомкнутость древостоя 0,4-0,6. Средняя высота березы 13 м, господствующий диаметр 24–28 см, максимальный диаметр 40 см. Подлесок сомкнутостью 0,25–0,7 образован Rosa amblyotis и Lonicera caerulea. Также встречаются: Rubus sachalinensis, Pinus pumila, Juniperus sibirica, и Травяной ярус Spiraea beauverdiana Sorbus sambucifolia. (35-80%) подразделяется на два подъяруса. В 1-м подъярусе (высота 70–120 см) отмечены Thalictrum minus, Senecio cannabifolius, Trisetum sibiricum, Chamerion angustifolium, Milium effusum Saussurea pseudo-tilesii и Geranium erianthum. Во 2-м подъярусе (20–40 см): Maianthemum dilatatum, Galium boreale, Equisetum hyemale, Carex pallida, Carex falcata, Clematis fusca, Allium ochotense, Atragene ochotensis, и Общее Pedicularis resupinata, Lathyrus pilosus Vaccinium uliginosum.

флористическое разнообразие сосудистых растений составляет 61 вид. Моховой покров крайне разрежен (покрытие до 1%), образован Sanionia uncinata, Dicranum majus, D. scoparium, Polytrichastrum alpinum, Sciuro-hypnum reflexum и Pleurozium schreberi. Лишайники представлены эпифитами на стволах берез: Parmelia squarrosa, P. sulcata, Melanelia olivacea, Ochrolechia androgyna, Hypogymnia bitteri и Mycoblastus affines.

вар. populosum suaveolentis – тополевый (с участием в древостое тополя душистого). Сообщества варианта описаны в пойме реки Кроноцкой. Общая сомкнутость древесного яруса невысокая – 0,4 % (0,25% - каменная береза, 0,15%

- тополь). Диаметр тополя 80–100 см, что свидетельствует о его значительном возрасте. Наблюдается относительно большее, чем в типичной ассоциации, проективное покрытие лиан Clematis fusca и Atragene ochotensis, однако это не является статистически достоверным показателем, ввиду малого количества описаний. На стволах тополей отмечен эпифитный лишайник Lobaria pulmonaria, занесенный в Красную книгу РФ.

вар. alnosum hirsutae –ольховый (с участием в древостое ольхи волосистой).

Сообщества варианта описаны в пойме реки Кроноцкой. В некоторых случаях сомкнутость ольхи может быть больше, чем сомкнутость каменной берзы, однако по запасу преобладает каменная берза. Микрорельеф волнистый, выражены микроповышения у стволов ольхи. Мертвый покров состоит из ветоши злаков и среднеразложившегося опада ольхи и березы. Cомкнутость древесного яруса 0,5. Отмечено возобновление древостоя: каменная береза, ольха пушистая (порослевое возобновление) – обильно, состояние удовлетворительное.

Кустарниковый ярус образован шиповником (Rosa amblyotis) и жимолостью (Lonicera caerulea) с участием спиреи и малины сахалинской. В травянокустарничковом ярусе преобладают злаки, бодяк (Cirsium kamtschaticum), соссюрея (Saussurea pseudo-tilesii) и василистник (Thalictrum minus). В пределах яруса выделено два подъяруса: 1-й подъярус (100-1200 см) – Calamagrostis purpurea ssp langsdorffii, Cirsium kamtschaticum, Thalictrum minus, Aruncus dioicus и Saussurea pseudo-tilesii; 2-й подъярус (30 см) – Carex pallida, Rubus arcticus, Equisetum arvense и E. hyemale, Moehringia lateriflora, Dryopteris expansa и др.

Мхи встречаются на валеже и приствольных повышениях. На стволах ольхи отмечены лишайники-эпифиты, в том числе лобария легочная (Lobaria pulmonaria), занесенная в Красную Книгу Камчатки (2007). Сообщества варианта отмечены нами в пойме реки Кроноцкой; на остальной территории исследований подобных сообществ нами не встречено.

Ассоциация Betuletum ermanii empetroso-uliginosii vacciniosum Каменноберезовое редколесье кустарничковое. Сообщество ассоциации описано на границе массива сомкнутого каменноберезового леса и приморской кустарничковой тундры. Микрорельеф полого-бугорковатый. Древесный ярус разрежен, образован низкорослой каменной березой. Сомкнутость древостоя 0,2.

Отмечено возобновление кедрового стланика высотой 15 см (1 %) и березы каменной высотой 0,5–2,5 м (1,5 тыс шт/га, состояние хорошее). Сомкнутость кустарников менее 0,1. Покрытие травяно-кустарничкового яруса 90 %, преобладают кустарнички: Empetrum nigrum, Arctous alpina, Ledum palustre ssp.

decumbens, Vaccinium uliginosum, Betula exilis, на их фоне единично встречаются виды тундрового разнотравья. Мхи встречаются в основном на кочках, их общее покрытие составляет 5 %. Покрытие лишайников 1–2 %.

Ассоциация Каменноберезняк Betuletum ermanii pinosum pumilae кедровостланиковый. Средняя сомкнутость древостоя 0,5. Высота берзы не превышает 14,5 м. Диаметр стволов от 17 до 35 см. В подлеске сомкнутостью 0,5– 0,7 преобладает Pinus pumila, отмечены: Rosa amblyotis, Lonicera caerulea, Juniperus sibirica, Spiraea beauverdiana, единично встречены Alnus fruticosa и Sorbus sambucifolia, Rubus sachalinensis. В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие до 40%) 1-й подъярус обычно разрежен, образован Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Trisetum sibiricum и Saussurea pseudo-tilesii. Нередко выражен 2-й подъярус из Maianthemum dilatatum, Trientalis europeae ssp. arctica и Lycopodium annotinum. Общее видовое разнообразие сосудистых для ассоциации составляет 29 видов, на пробной площади встречается не более 24 видов.

Моховой ярус (покрытие до 30 %) образован Dicranum majus, Pleurozium schreberi, Polytrichum commune и Sanionia uncinata. Лишайники представлены эпифитами на стволах берез: Parmelia squarrosa, Melanelia olivacea, Hypogymnia bitteri, Vulpicida juniperinus, Parmeliopsis hyperopta, Lecanora fuscescens, Pirrospora cinnobarina и Parmeliopsis hyperopta. Сообщества ассоциации приурочены к пологим склонам Ю и ЮЮВ экспозиции, с уклоном до 5°, встречаются на верхней границе лесного пояса в различных районах Кроноцкого заповедника.

Сообщества кедрового стланика Наиболее полная характеристика сообществ кедрового стланика полуострова Камчатка представлена в работе В.Ю. Нешатаевой (2011). Она включает в себя анализ более 350 геоботанических описаний на территории всего полуострова. В настоящей работе нами приводится анализ 85 геоботанических описаний, выполненных на исследуемой территории Восточного вулканического пояса. В массив анализируемых данных включены как описания 1974–1978 гг., представленные в обзоре сообществ кедрового стланика (Нешатаева, 2011), так и описания, выполненные автором в 2011–2013 гг. в составе Камчатского геоботанического отряда БИН РАН (18 описаний). По результатам кластерного анализа (Джонгман, 1999) установлено, что существующая экологофитоценотическая классификация действительно является наиболее полным отражением разнообразия сообществ кедрового стланика: практически все полученные кластеры вписались в существующие таксоны. Следует отметить, что экологические характеристики ранее выделенных синтаксонов уточнены и дополнены в настоящем исследовании. В таблице (приложения) приведены лишь те описания, для которых известны точные географические координаты и другие характеристики, необходимые для анализа структуры растительного покрова.

Ниже приведен продромус синтаксонов кедрового стланика, установленных для территории исследований:

ПОДТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Pinetium pumilae (Pumilidendrosa)

– субаркто-бореальные, субальпийские и подгольцовые стланики и кустарники Класс формаций Pinetosa pumilae - субаркто-бореальные и подгольцовые стланики Группа формаций Pinetosum pumilae - сибирско-дальневосточные субаркто-бореальные и подгольцовые темнохвойные стланики Формация Рineta pumilae – кедрового стланика I. Группа ассоциаций Pineta pumilae pura (Нешатаева, 2011) – кедровостланики мертвопокровные Асс. 1. Pinetum pumilae oligoherbosum (Нешатаева, 2011) – кедровостланик беднотравный Субасс.1.1. P.p. typicum (Нешатаева, 2011) Субасс.1.2. Р.р. oligofruticulosum (Нешатаева, 2011) Субасс.1.3. Р.р. oligoherbosum II. Группа ассоциаций Pineta pumilae hylocomiosa (Нешатаева, 2011) – кедровостланики зеленомошные Асс. 2. Pinetum pumilae hylocomiosum (Нешатаева, 2011) – кедровостланик зеленомошный Субасс.2.1 Р.р. dicranosum Субасс.2.2. Р.р. typicum (Нешатаева, 2011) Субасс.2.3. Р.р. oligofruticulosum (Нешатаева, 2011) Субаcc.2.4. P.p. calamagrostidosum (Нешатаева, 2011)

–  –  –

Асс. 12. Pinetum pumilae rhododendrosum aurei (Нешатаева, 2011) – кедровостланик рододендроновый Субасс. 12.1 Pinetum pumilae spiraeosum Субасс. 12.2. P.p. fruticulosum (Нешатаева, 2011) Субаcc. 12.3. P.p. typicum (Нешатаева, 2011) Группа ассоциаций Pineta pumilae lichenosa (Нешатаева, 2011) – IX.

кедровостланики лишайниковые Асс. 13 Pinetum pumilae cladinosum (Нешатаева, 2011) – кедровостланик кладиновый Ниже мы приводим характеристику новых (выделенных нами впервые) и уточненных ассоциаций и субассоциаций кедрового стланика.

Ассоциация – кедровостланик Pinetum pumilae oligoherbosum беднотравный.

Субасс. oligoherbosum – беднотравная – сообщества субассоциации встречаются в кальдере вулкана Узон, приурочены к периферийным частям термальных полей. Сомкнутость кедрового стланика составляет 0,4. ОПП трявяно-кустарничкового яруса не превышает 10 %, в составе сообществ было отмечено всего 4 вида. Наибольшее покрытие имеет Chamaepericlymenum suecicum (5 %).

Ассоциация – кедровостланик Pinetum pumilae hylocomiosum зеленомошный.

Субасс. dicranosum – дикрановая – выделяется среди других зеленомошных групп преобладанием видов рода Dicranum (покрытие 30–60 %), при этом высокое обилие имеют также Polytrichum commune, Pleurozium schreberi (5–50 %).

Характерной чертой субассоциации является высокая константность и высокое покрытие кустарников (10 %) и кустарничков (15 %), наиболее характерны Spiraea beauverdiana, Rhododendron aureum, Vaccinium vitis-idaea, V. uliginosum, Empetrum nigrum, Ledum decumbens. Сомкнутость яруса кедрового стланика 0,7средняя высота стланика варьирует (0,6–2,0 м), как и средний диаметр (2–8 см). Сообщества субассоциации встречаются на высотах 170–960 м над ур. моря, преимущественно на увалах и других выпуклых элементах рельефа, иногда занимают средние части склонов.

Субасс. typicum – типичная – отличается крайне бедным и неоднородным видовым разнообразием травяно-кустарничкового яруса. Сомкнутость стланикового яруса 0,7–0,9. В сообществах субассоциации встречаются Spiraea beauverdiana, Calamagrostis purpurea, Lycopodium annotinum. Общее проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса не превышает 20 %. Общее покрытие зеленых мхов 70–95 %, преобладают Polytrichum commune, Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium. Сообщества субассоциации встречаются в нижних частях склонов на вогнутых элементах рельефа (в ложбинах и депрессиях) на высотах 300–750 м над. ур. моря.

Ассоциация Pinetum pumilae pteridosum aqulinae – кедровостланик орляковый. Сообщества ассоциации описаны в кальдере вулкана Узон, в окрестностях Восточного термального поля. Для сообществ субассоциации характерны сравнительно низкая сомкнутость кедрового стланика (0,4–0,5), низкое видовое разнообразие. В подлеске встречаются Spiraea beauverdiana, Rosa amblyotis, в травяно-кустарничковом ярусе преобладает Pteridium aquilinum (15– встречаются Diphasiastrum complanatum, Calamagrostis purpurea, 50 %);

Maianthemum dilatatum, Trientalis europaea. Мохово-лишайниковый ярус не выражен. Сообщества субассоциации приурочены к умеренно-прогретым участкам Восточного термального поля и встречаются в сочетании с орляковыми лужайками и каменноберезняками орляковыми.

Ассоциация Pinetum pumilae lonicerosum caeruleae – кедровостланик жимолостный. Сомкнутость кедровостланикового яруса 0,8, высота 1 м.

Сообщества ассоциации отличаются высоким покрытием в кустарниковом ярусе Lonicera caerulea (30 %), кроме того, с высоким покрытием встречаются Juniperus sibirica (10 %) и %), нехарактерные для Thalictrum minus (20 стланикового пояса.

Хорошо представлена группа мезофильного разнотравья:

Maianthemum dilatatum, Galium boreale, Rubus arcticus, Geranium erianthum. Кроме того, присутствуют характерные для кедровостланиковых сообществ Calamagrostis purpurea, Polytrichum commune и Pleurozium schreberi.

Ассоциация Pinetum pumilae rhododendrosum aurei – кедровостланик рододендроновый.

Субасс. spiraeosum. Сомкнутость стланикового яруса 0,6–0,7. Видовое разнообразие невысокое (7–8 видов на пробную площадь), доминируют Spiraea beauverdiana (10–20 %) и Rhododendron aureum (10–20 %). Представлены кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, Ledum decumbens) и зеленые мхи (Polytrichum commune, Pleurozium schreberi, Dicranum sp.). Сообщества субассоциации встречаются на значительных высотах (840–1250 м над ур. моря), в верхних частях склонов.

Сообщества ольхового стланика Сообщества ольхового стланика занимают большие площади на территории Восточной Камчатки. В субальпийском поясе стлаников ольховый стланик активно заселяет шлаковые поля, вулканические конусы и другие местообитания на рыхлых субстратах. Несмотря на широкое распространение ольховников, которое, возможно, обусловлено высокой вулканической активностью, сообщества ольховых стлаников имеют довольно низкое фитоценотическое разнообразие. При разработке классификации ольховых стлаников были использованы данные 23 пробных площадей, с целью уточнения ранее описанных ассоциаций, представленных на территории ислледований (Голубицкая, Нешатаева, 1994). Продромус синтаксонов ольхового стланика представлен ниже.

–  –  –

Асс. Alnetum kamtschaticae purum – ольховник мертвопокровный – в литературе не приведена. Нами выполнено два описания сообществ этой ассоциации. Сомкнутость плога ольхового стланика 0,8-0,9 %, проективное покрытие кустарников 1–7 % (Rhododendron aureum), покрытие трав 1–5 % (отмечены Saussurae pseudo-tilesii, Chamerion angustifolium, Solidago spiraefolia), единично отмечены мхи (Brachythecium spp., Polytrichum spp., Dicranum spp.) Мертвый покров – 90%. Сообщества ассоциации встречены в районах вулканической активности – в окрестностях вулкана Бурлящий и в кальдере вулкана Узон.

Горнотундровая растительность Несмотря на преобладание в сообществах горных тундр видов различных экобиоморф – от лишайников до кустарников, в настоящей работе все эти сообщества объедияются в единый горнотундровый тип растительности, что связано с взаимозаменяемостью видов различных экобиоморф, встречающихся в одних и тех же местообитаниях, содоминированием видов различных экобиоморф, а также сходной структурой подобных сообществ. Ниже приведен продромус синтаксонов горно-тундровых сообществ района исследований (Пестеров и др., 2015).

Тип растительности Vaccinieto uliginosii-Empetretion (Ericion) - сообщества арктических, субарктических, бореальных и подгольцовых микротермных стелющихся кустарников, кустарничков, арктических и бореальных лишайников, микротермных мхов.

К л а с с ф о р м а ц и й Cladonietosa – Арктобореальные лишайниковые I.

тундры (Нешатаев, Храмцов, 1994)

1. Группа формаций Cladinetosum – Кустистые кладониевые тундры и пустоши (Нешатаев, Храмцов, 1994)

1.Формация Cladineta arbusculae-rangiferinae – Ягельная лишайниковая (Нешатаев, Храмцов, 1994)

1. Асс. Cladinetum stellaris betulosum exilis – ерниковокладониевая

2. Асс. Cladinetum fruticulosum – кустарничково-лишайниковая

3. Асс. Cladinetum cladinosum – ягельная.

4. Асс. Cladinetum arbusculae stereocaulosum – стереокаулевокладониевая.

II. К л а с с ф о р м а ц и й Flavocetrarietosa – Арктические лишайниковые тундры (Нешатаев, Храмцов, 1994) Группа формаций – Арктические кустистые 2. Flavocetrarietosum лишайниковые тундры (Нешатаев, Храмцов, 1994)

2. Формация Flavocetrarieta - Флавоцетрариевая (Нешатаев, Храмцов, 1994)

5. Асс. Flavocetrarietum nivalis – флавоцетрарии приснежной

3. Формация Bryocauleta - Бриокаулевая

–  –  –

Ниже мы приводим характеристику основных ассоциаций горных тундр, встречающихся в районе исследований.

К л а с с ф о р м а ц и й Cladonietosa – Арктобореальные лишайниковые тундры. Группа формаций Cladinetosum – Кустистые кладониевые тундры.

Формация Cladineta arbusculae-rangiferinae – Ягельные тундры.

Асс. Cladinetum stellaris betulosum exilis – ерниково-кладониевые тундры.

Сообщества ассоциации отличаются высоким покрытием Betula exilis (25 %). В лишайниковом ярусе характерно доминирование Cladonia stellaris (30 %), в отличие от других ассоциаций. В травяно-кустарничковом ярусе характерно присутствие Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Empetrum nigrum, а также Aconogonon tripterocarpum, Bistorta vivipara, Anemone narcissiflora subsp.

sibirica, Festuca altaica. В лишайниковом ярусе с высокой константностью отмечены также Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica.

Асс. Cladinetum fruticulosum – кустарничково-лишайниковые тундры.

Сообщества ассоциации характеризуются высоким покрытием лишайников (55 %), покрытие кустарничков достигает 40 %. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens, характерно участие Carex koraginensis, C. flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Festuca altaica. Среди лишайников доминируют Cladonia arbuscula (20 %), Stereocaulon alpinum, Cetraria islandica. Характерно присутствие Cladonia gracilis, С. pyxidata, C. phyllophora, C. borealis и других бокальчатых лишайников.

Вариант асс. var. cladinosum – кладониевый. В сообществах варианта отсутствуют виды рода Stereocaulon; покрытие Cetraria islandica значительно меньше; в то же время, обильны Cladonia rangiferina и C. stellaris. Кроме того, злаки отмечены единично.

Асс. Cladinetum cladinosum – ягельная. Проективное покрытие видов рода Cladonia (C. arbuscula, C. rangiferina, C. stellaris, C. gracilis) может достигать 75 % (в среднем 35–40 %), покрытие кустарничков также значительно, однако их константность ниже, чем в кустарничковых и кустарничково-лишайниковых сообществах. Часто встречаются Salix arctica, Rhododendron aureum, Loiseleuria procumbens, Cassiope lycopodioides, Phyllodoce caerulea, Empetrum nigrum.

Характерно присутствие группы горно-тундрового разнотравья: Artemisia arctica, Oxytropis revoluta, Saussurea pseudo-tilesii. Из злаков наиболее характерна Festuca altaica. В лишайниковом ярусе встречаются также Cetraria islandica, Stereocaulon alpinum, S. paschale.

Асс. Cladinetum arbusculae stereocaulosum – стереокаулево-кладониевая. В сообществах ассоциации наблюдается содоминирование кустистых лишайников рода Cladonia (суммарное покрытие 15–20%), а также Stereocaulon paschale (15– 20%) и Cetraria islandica (10–20%). В травяно-кустарничковом ярусе не отмечено выраженных доминатов или видов с высокой константностью; присутствуют Loiseleuria procumbens, Vaccinium uliginosum, Salix arctica.

К л а с с ф о р м а ц и й Flavocetrarietosa – Арктические лишайниковые тундры. Группа формаций Flavocetrarietosum – Арктические кустистые лишайниковые тундры Формация Flavocetrarieta - Флавоцетрариевая Асс. Flavocetrarietum nivalis – флавоцетрарии приснежной. В лишайниковом ярусе преобладают Flavocetraria nivalis, F. cucullata, Cetraria islandica, Cladonia Травяно-кустарничковый ярус (покрытие arbuscula, C. uncialis. 20 %) характеризуется отсутствием выраженных доминантов. С относительно высоким покрытием встречаются Bryanthus gmelinii, Diapensia obovata, Salix sphenophylla.

Формация Bryocauleta - Бриокаулевая.

Асс. Bryocauletum divergentis arctosum alpinii – арктоусово-бриокаулевая. В лишайниковом ярусе доминирует Bryocaulon divergens (50%), участвуют Alectoria ochroleuca, Flavocetraria nivalis и Cladonia arbuscula. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует Arctous alpina (15%), встречаются кустарнички Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Loiseleuria procumbens, Diapensia obovata, Cassiope lycopodioides, Salix tschuktschorum. Покрытие трав невелико: отмечены Artemisia arctica, Dryas punctata, Lloydia serotina, Parrya nudicaulis, Campanula lasiocarpa.

Сообщества ассоциации встречаются на хорошо дренированных, продуваемых участках (ветробойных склонах) на высотах более 1300 м над ур. моря.

Формация Stereocauleta - Стереокаулевая.

Асс. Stereocauletum alpinii – стереокаулона альпийского. В лишайниковом ярусе доминирует Stereocaulon alpinum (40 %), содоминирует Cladonia arbuscula (20 %). В травяно-кустарничковом ярусе с заметным покрытием отмечены Phyllodoce caerulea (5 %), Salix sphenophylla (3 %), характерные для относительно более влажных местообитаний. Для сообществ ассоциации характерно невысокое покрытие травяно-кустарничкового яруса (20 %), в ряде случаев травы и кустарнички отсутствуют.

Класс формаций – Субальпийские Rhododendretosa aurei микромезотермные психрофитные зимнезеленые мелкокустарниковые тундры.

Группа формаций Rhododendretosum aurei - вечнозеленые психромезофитные кустарниковые тундры.

Формация Rhododendreta aurei –рододендрона золотистого.

Асс. Rhododendretum aurei phyllodocosum – филлодоцево-рододендроновая.

Сообщества ассоциации характеризуются содоминированием Rhododendron aureum (15 %) и Phyllodoce caerulea (15%). По сравнению с другими сообществами, относительно высокое покрытие достигают Cassiope lycopodioides (10 %) и Diphasiastrum alpinum (10 %). В лишайниковом ярусе (20 %) преобладают Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica, Stereocaulon spp.

К л а с с ф о р м а ц и й Vaccinieto uliginosii – Empetretosa - Листопадные кустарничковые тундры. Группа формаций Arctoetosum alpinii – Арктоусовые тундры.

Формация Arctoeta alpinii – Арктоуса альпийского.

Асс. – арктоусовая. Сообщества ассоциации Arctoetum alpinii характеризуются высоким покрытием Arctous alpina, Loiseleuria procumbens, Diapensia obovata. С высокой константностью встречаются Empetrum nigrum, Vaccinium vitis-idaea, Hierochloe alpina. Покрытие травяно-кустарничкового яруса 75–85 % (иногда достигает 95 %). В лишайниковом ярусе (общее покрытие 10– 30%) преобладают Cladonia arbuscula, Thamnolia vermicularis, Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Alectoria ochroleuca, Cetraria laevigata, Bryoria nitidula. Мхи отмечены единично. Сообщества ассоциации встречаются в высокогорьях (900– 1300 м) на дренированных склонах.

Группа формаций Empetretosum – Эрикоидные кустарничковые тундры.

Формация Vaccinieta uliginosii – Голубичные тундры.

Асс. Vaccinietum uliginosii – голубичная. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует голубика (45 %), обильны и константны Spiraea beauverdiana (5 %), кустарнички Empetrum nigrum (5–10 %), Betula exilis (15%), Phyllodoce caerulea, травы Artemisia arctica, Saussurea pseudo-tilesii, Solidago spiraeifolia, Anemone narcissiflora subsp. sibirica, Festuca altaica, Carex koraginensis. Моховолишайниковый ярус разрежен. Сообщества ассоциации распространены в хорошо дренированных местообитаниях, встречаются на умеренно-прогретых субстратах.

Асс. Vaccinietum uliginosii fruticuloso-betulosum - ерниково-голубичная (рис.

5). В травяно-кустарничковом ярусе (85–90%), преобладают Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens, Ledum decumbens и низкорослые кустарники Betula exilis и Salix arctica. В группе горно-тундрового разнотравья константны Festuca altaica, Aconogonon tripterocarpum, Saussurea pseudo-tilesii, Carex koraginensis. Проективное покрытие мхов до 10 %, обильны виды рода Dicranum; общее покрытие лишайников 10–15%, преобладают Cladonia arbuscula, Cetraria islandica, Trapeliopsis granulosa. Сообщества ассоциации отмечены на высотах 900–950 м (в кальдере Узон на высотах от 650 м). Микрорельеф регулярно-бугорковатый. Сообщества ассоциации часто встречаются в сочетании с пятнами шпалерного ольхового стланика на крутых склонах на высотах более 1050 м над ур. моря (в этих случаях микрорельеф слабоволнистый).

Асс. Vaccinietum uliginosii cladinoso-empetrosum – лишайниково-шикшевоголубичная. Сообщества ассоциации характеризуются содоминированием Empetrum nigrum (30 %), участием Loiseleuria procumbens (5 %), Salix arctica, S.

chamissonis, Aconogonon tripterocarpum. Константны Carex koraginensis, Festuca altaica, Calamagrostis sesquiflora. Развит лишайниковый ярус (15–30 %), в нем преобладают Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica Вариант betuletum exilis. Сообщества варианта отличаются высоким покрытием Betula exilis (15 %) и присутствием Spiraea beauverdiana, Sanguisorba officinalis, Solidago spiraeifolia Hedysarum hedysaroides. Сообщества варианта распространены в кальдере вулкана Узон.

.

Рис. 5 Ерниково-голубичная тундра Асс. Vaccinietum uliginosii phyllodocosum – филлодоцево-голубичная.

Сообщества ассоциации отличаются доминированием Vaccinium uliginosum (30 %) и содоминированием Phyllodoce caerulea (20 %). Встречаются также шпалерные ивы (Salix arctica, S. chamissonis), Empetrum nigrum, Rhododendron aureum,

Cassiope lycopodioides, Diapensia obovata и виды горнотундрового разнотравья:

Artemisia arctica, Saussurea pseudo-tilesii, Bistorta vivipara, Oxytropis revoluta, Carex koraginensis, Agrostis kudoi, Trisetum spicatum, Festuca altaica, Juncus beringensis, Diphasiastrum alpinum. Покрытие лишайников 10–15%, преобладают Stereocaulon alpinum, Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, константны C.

rangiferina, C.borealis, C. gracilis.

Асс. – бруснично-голубичная.

Vaccinietum uliginosii vacciniosum Характеризуется доминированием Vaccinium uliginosum (25 %) и обилием Vaccinium vitis-idaea (10 %) и Ledum decumbens (10 %). Константны также Festuca altaica, Hierochloe alpina. Хорошо выражен лишайниковый ярус (покрытие 40%), преобладают Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. uncialis, константны Flavocetraria cucullata, F. nivalis, Cetraria islandica.

Группа формаций Salicetosum arcticae – Ивковые тундры.

Формация Saliceta arcticae – Ивы арктической.

Асс. Salicetum arcticae herbosum -разнотравно-ивковая. В сообществах ассоциации доминирует Salix arctica (25–40 %), обильна группа тундрового разнотравья (25–40 %): преобладают Artemisia arctica (15 %), Saussurea pseudotilesii (15 %), Campanula lasiocarpa, Bistorta vivipara, Anemone narcissiflora subsp.

sibirica. С высокой константностью встречаются Festuca altaica, Carex koraginensis. Из лишайников (общее покрытие 30 %) преобладают Cladonia arbuscula, Cetraria islandica, Stereocaulon alpinum.

К л а с с ф о р м а ц и й Loiseleurietosa procumbentis – Микротермные вечнозеленые кустарничковые тундры. Группа формаций Loiseleurietosum Вечнозеленые кустарничковые тундры. Формация Loiseleurieta procumbentis – Луазелеурии лежачей.

Асс. – диапензиевоLoiseleurietum procumbentis diapensiosum луазелеуриевая. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют Loiseleuria procumbens (30 %) и Diapensia obovata (20 %), константны Phyllodoce caerulea, Cassiope lycopodioides, виды рода Oxytropis (O. pumilio, O. kamtschatica, O.

revoluta). В лишайниковом ярусе (20 %) преобладают Cladonia arbuscula, C.

gracilis.

Формация Empetreta sibirici – Шикшевые тундры.

Асс. Empetretum sibirici – шикшевая. Доминирует Empetrum nigrum, константны Rhododendron aureum, Salix arctica, Phyllodoce caerulea, Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Cassiope lycopodioides. Из группы тундрового разнотравья отмечены Artemisia arctica, Oxytropis revoluta, Campanula lasiocarpa, Saussurea pseudo-tilesii, Lloydia serotina, Сarex flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Agrostis kudoi, Trisetum spicatum. Из лишайников (покрытие 5–10 %) преобладают Cladonia arbuscula, C. rangiferina, C. maxima, Cetraria islandica, Stereocaulon alpinum. Микрорельеф слабоволнистый. Сообщества ассоциации представлены в кальдере вулкана Крашенинникова.

Класс формаций Betuletosa nanae –Арктобореальные, субарктические и высокогорные психрофитные листопадные кустарники. Группа формаций Betuletosum nanae - Карликовые березнячки (ерники).

Формация Betuleta exilis – Березки тощей.

Асс. Betuletum exilis ledosum – багульниково-ерниковые тундры. Общее покрытие травяно-кустарничкового яруса 50–80%. Доминирует березка тощая (35–50%), обилен багульник (10–15%). В травяно-кустарничковом ярусе константны брусника, голубика, шикша. В лишайниковом ярусе (10–15%) преобладают Cladonia arbuscula, Cetraria islandica.

Асс. Betuletum exilis empetrosum – шикшево-ерниковые тундры. Общее покрытие травяно-кустарничкового яруса 80–85 %. Доминирует березка тощая (20–25 %). Содоминируют шикша, голубика, ива арктическая. С высокой константностью встречается Festuca altaica. Покрытие лишайников 10 %.

Преобладают Cladonia arbuscula, C. rangiferina, Cetraria islandica.

К л а с с ф о р м а ц и й Racomitrietosa – Микротермно-психрофитномоховой. Группа формаций Racomitrietosum - Микротермные психрофитные моховые тундры.

Формация Racomitrieta – Ракомитриевая.

Асс. Racomitrietum lanuginosii diapensiosum obovatae – Диапенсиеворакомитриевая. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Diapensia obovata, Cassiope lycopodioides, встречаются Oxytropis kamtschatica, Empetrum nigrum, Carex flavocuspis subsp. krascheninnikovii. В мохово-лишайниковом ярусе доминирует Racomitrium lanuginosum (30 %), при этом видовое разнообразие мхов исключительно невелико: на пробных площадях, кроме доминанта, отмечены лишь Niphotrichum canescens и Polytrichum juniperinum.

Лишайники встречаются с небольшим покрытием (10–20%) и довольно высоким видовым разнообразием:

Cladonia amaurocraea, C. gracilis, C. pyxidata, C. borealis, Cetraria kamczatica. C.

nigricans, Flavocetraria nivalis, Alectoria nigricans, Thamnolia vermicularis и др.

Сообщества ассоциации встречаются на склонах вулкана Крашенинникова на высотах 1200–1600 м над ур. моря.

3.2 Внепоясная растительность В восточном вулканическом поясе внепоясная растительность представлена реликтовой рощей пихты грациозной (Abies gracilis), сообществами болот, лугов, приморских тундр. Нивальные сообщества мы также рассматриваем как внепоясные, так как они распространены исключительно близ тающих снежников, которые могут встречаться в разных высотных поясах.

Сообщества пихты грациозной Единственная на Камчатке пихтовая роща, образованная пихтой грациозной (Abies gracilis Kom.) расположена на Восточном побережье Камчатки, близ устья р. Новый Семячик, ее размеры составляют около 22 га. Пихтовая роща издавна привлекала внимание иследователей. Впервые о ней написал еще С.П.

Крашениников (1755). В дальнейшем большинство исследователей Пихтовой рощи основное внимание уделяли таксационным характеристикам пихтовых древостоев, и в меньшей степени обращали внимание на геоботаническую характеристику (Науменко, 1978, Науменко, Чергнягина, 1982, 1984, Шамшин, Турков,1963, Нешатаева, Фет, 1994, Рассохина и др., 2009). Cуществование Пихтовой рощи в суровых климатических условиях Восточной Камчатки мы объясняем отепляющим влиянием термальных источников вулканов Бурлящий и Центральный Семячик, расположенных в 25 км от Пихтовой рощи, воды которых стекают в Семячикский лиман. В более теплый климатический период верхнего плейстоцена на Восточной Камчатке, как известно, существовали елово-пихтовые леса. Соответственно, пихтарники являлись здесь зональной формацией, а также встречались в нижней полосе пояса темнохвойных лесов. Во время последнего оледенения пихтовые леса на полуострове вымерли, а реликтовая Пихтовая роща площадью 22 га смогла выжить в низовьях р. Новый Семячик, благодаря особому микроклимату этого местообитания (с активных вулканов идт выброс подземного тепла). Это подтверждают данные метеостанции стационара А.Т.

Науменко, чьи данные не были опубликованы, но имеются в архиве Кроноцкого заповедника. Впоследствии оледенение и связанное с ним похолодание климата закончились, однако пихта не смогла расселиться, из-за значительно более холодного климата Камчатки и слабой конкурентоспособности, по сравнению с каменной берзой. По нашим данным, средний балл жизненнности древостоев в пихтовой роще 3,7, что свидетельствует о произрастании данного вида в экстремальных для него условиях. По-видимому, пихта в Пихтовой роще находится на границе своего экологического ареала. Внутри сообщества наблюдается активное возобновление пихты по валежу и старым пням, вследствие чего смена на каменную берзу не происходит. В Восточном вулканическом поясе пихтовые сообщества представлены единственной ассоциацией в единственном местообитании.

Тип растительности Pinetion sylvestris (Silva borealis) – бореальные и гемибореальные леса Класс формаций – вечнозеленые Piceetosa (Sempervirentidendrosa) темнохвойные бореальные леса Формация Abieteta gracilis – пихтарники из пихты грациозной Асс.1 – пихтарник Abietetum gracili dryopteridoso-maianthemosum попаротниково-майниковый (Нешатаева, Фет, 1994) (Рис. Средняя 6).

сомкнутость древостоя 0,6. Состав 9П1Бк, высота пихты 12–14 м, диаметр ствола 25–30 см. Высота каменной березы 12–13 м, диаметр ствола 30–35 см. Подлесок (сомкнутость 0,2–0,3) образован рябиной бузинолистной (25–30%), с участием жимолости Шамиссо, спиреи Бовера, шиповника тупоушкового. В травяном ярусе (общее покрытие 50–60 %) выделяются два подъяруса. В 1-м подъярусе высотой 50–60 см обилен щитовник (Dryopteris expansa), его покрытие 15–20 %, во 2-м подъярусе доминирует майник (Maianthemum dilatatum) – 25–30 %, обильны мелкие папоротники (Phegopteris connectilis, Gymnocarpium dryopteris), константны Linnaea borealis, Trientalis europaea, Lycopodium annotinum, Equisetum sylvaticum, E. hyemale и др. Моховой ярус разрежен (покрытие до 10 %), образован Pleurozium schreberi, Dicranum majus, Pogonatum japonicum, Rhizomnium nudum и др. Единично встречаются лишайники Peltigera aphthosa, P. canina, P.

neopolydactyla и др. (Нешатаева и др.. 2014). Сообщества ассоциации встречаются на всотах 45–50 м над ур. моря, приурочены к слабопологим склонам СВ и З экспозиции.

Асс. 2 Abietetum gracili althiherbosum – пихтарник высокотравный (Нешатаева, Фет, 1994). Сомкнутость древостоя 0,3–0,4. Состав древостоя 8П2Бк.

высота пихты 12–15 м, диаметр ствола 25–35 см. Высота каменной березы 14–15 м, средний диаметр ствола 40 см. Подлесок (сомкнутость 0.2) образован рябиной бузинолистной (25–30%) с участием жимолости Шамиссо, спиреи Бовера, шиповника тупоушкового. Проективное покрытие травяного яруса 60–75 %, в нем выделяются три подъяруса. В 1-м подъярусе высотой 150–170 см преобладают виды камчатского крупнотравья: шеломайник (Filipendula camtschatica), крестовник (Senecio cannabifolius) и виды группы высокотравья – Cacalia kamtschatica, Cirsium camtschaticum, Streptopus amplexifolius, Chamerion angustifolium. Во 2-м подъярусе высотой 35–40 см встречаются Allium ochotense, Lilium debile, Solidago spiraeifolia, Equisetum arvense и др. В 3-м подъярусе (высота 10–15 см) обилен майник (Maianthemum dilatatum) – 10–20 %, встречаются Phegopteris connectilis, Lycopodium annotinum. Моховой ярус разрежен (покрытие менее 10 %), образован отдельными пятнами Pleurozium schreberi, Dicranum majus, Pogonatum japonicum, Rhizomnium nudum и др.

Сообщества ассоциации встречаются на всотах 30–40 м над ур. моря, приурочены к склонам Ю и ЮВ экспозиций.

Рис.6 Пихтарник папоротниково-майниковый

Приморские тундры Приморские тундры («вороничники» или «верещатники») встречаются на дренированных приморских равнинах, на высотах до 20–25 м над уровнем моря.

Их происхождение некоторые авторы (Комаров, 1940; Нешатаев, Храмцов, 1994) считают инверсионным и объясняют застаиванием на приморских равнинах холодных воздушных масс, стекающих с окружающих гор и не дающих возможности возобновляться древесным породам. Сообщества приморских тундр отличаются значительным разнообразием видового состава, в котором преобладают бореальные виды. Их синтаксономический статус до сих пор остается дискуссионным, но мы относим их к тундровому типу растительности, поскольку в сообществах преобладают кустарнички и лишайники.

Тип растительности Empetretion (Ericion) – кустарничковые тундры и пустоши.

К л а с с ф о р м а ц и й Loiseleurietosa procumbentis –вечнозеленые кустарничковые тундры Формация Empetreta sibirici – Шикшевая (Нешатаева, 2009).

Асс. Empetretum vacciniosum – голубично-шикшевая (Нешатаева, 2009). В сообществах ассоциации доминирует шикша (Empetrum nigrum); с высоким проективным покрытием и высокой константностью также встречаются Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Vaccinium vitis-idaea, Betula exilis, Ledum decumbens, Arctous alpina.

Растительность болот Болотная растительность занимает обширные территории на приморских низменностях, в кальдере вулкана Узон и в центральной части вулканического массива Большой Семячик. Болотные сообщества термальных полей Узона, на которых были выполнены описания, не укладываются в существующие в литературе синтаксоны, ранее описанные для Камчатки. Однако имеющихся данных недостаточно для выделения ассоциаций. На основании 27 геоботаническихз описаний возможно выделение 11 ассоциаций, для подтверждения которых требуются дополнительные данные. Поэтому в настоящей работе нами приводится лишь характеристика выделенных формаций болотной растительности. (поскольку для достижения целей выполняемой работы на данном этапе этого достаточно).

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ – гигрофитно-травяной Phragmitetion (Нешатаева, 2009) Формация Uligniherbeta Zinzerling, 1929 – болотнотравяная I.

ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Sphagnetion – гигрофитно-моховой (Нешатаева, 2009) Формация Sphagneta – сфагновая I.

Формация Straminergeta – страминергоновая II.

Формация Aulocomnieta – аулокомниевая III.

Формация Uligniherbeta Zinzerling, 1929 – болотнотравяная. В основном сообщества данной формации представлены осоковыми, гипново-осоковыми, кустарниково-осоквовыми болотами. В травяно-кустарничковом ярусе доминируют (ОПП 30–50%) Carex appendiculata, C. cryptocarpa. В моховолишайниковм ярусе преобладают Sphagnum spp. (5–30%). Общее видовое разнообразие невысокое – на пробных площадях встречено от 8 до 16 видов.

Также встречаются монодоминантные сообщества из веха ядовитого – Cicuta virosa (ОПП – 90%).

Формация Sphagneta – сфагновая. В сообществах формации доминируют сфагны с проективным покрытием 60–95% (Sphagnum fimbriatum, S.. squarrosum, S. fallax и др.). В некоторых сообществах высокое проективное покрытие имеют Carex appendiculata, C. cryptocarpa, Salix fuscescens, Vaccinium uliginosum. На пробных площадях количество видов варьирует от 6 до 28.

Формация Straminergeta – страминергоновая. Доминирует Straminergon stramineum (80 %). Также высокое проективное покрытие имеет редкий и охраняемый вид Carex livida (30 %). На данный момент имеется лишь одно геоботаническое описание сообщества этой формции.

Формация Aulocomnieta – аулокомниевая. Доминирует Aulacomnium palustre (25–95%). Высокую константность в сообществах формации имеют Betula exilis, Equisetum spp., Salix fuscescens. На пробных площадях встречается от 11 до 42 видов.

Луговая растительность.

Луга распространены в поймах небольших рек и ручьев, а также в понижениях и на террасах, где не наблюдается сильной водной эрозии, однако имеется достаточное увлажнение. В кальдере вулкана Узон луга занимают значительную площадь, по сравнению с другими ключевыми участками. Как правило, наличие луговой растительности в тех тили иных местообитаниях сопряжено определенным микроклиматом: луга обычно занимают местообитания, прикрытые лесной растительностью или складками рельефа от холодного ветра, хорошо прогреваемые участки. В зависимости от характера увлажнения, формируются те или иные сообщества лугов. В монографии В.Ю. Нешатаевой эколого-фитоценотическая классификация луговой растительности (2009) разработана довольно подробно. В целях анализа структуры растительного покрова ниже нами приведены формации и ассоциации лугов, представленные на ключевых участках территории исследований.

–  –  –

Асс. 5. Sanguisorbetum varioherbosum – разнотравно-кровохлебковая (Нешатаева, 2009) Луговая растительность представлена в кальдере вулкана Узон и окресностях вулкана Бурлящий, где занимает хоть и небольшие площади, но ярко дополняет ценотическое разнообразие.

ПОДТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ Pinetium pumilae (Pumilidendrosa)

– субаркто-бореальные, субальпийские и подгольцовые стланики и кустарники Сообщества кустарниковых ив Формация Saliceta pulchrae – ивняки из ивы красивой Асс. Salicetum pulchrae equisetiso-calamagrostidosum langsdorfii – ивняк хвощево-вейниковый (Нешатаева, 2009) Асс. Salicetum pulchrae varioherbosum – ивняк разнотравный (Нешатаева, 2009) Сообщества ивы красивой распространены в кальдере вулкана Узон, по поймам рек и ручьев.

Вулканогенная растительность 3.3.

Внепоясные инверсионные каменноберезняки Внепоясные инверсионные каменноберезняки представлены в кальдере вулкана Узон в окрестностях термальных источников а также в складках рельефа Узон-Гейзерной гидротермальной системы на высотах от 515 до 770 м над ур.

моря.

Формация Betuleta ermanii – каменноберезовые леса Группа асс. Betuleta ermanii lichenosa - каменноберезняки лишайниковые I.

Асс. 1. Betuletum ermanii lichenosum - каменноберезняк лишайниковый Группа асс. Betuleta ermanii fruticosa - каменноберезняки кустарниковые II.

(стланиковые) Асс. 2. Betuletum ermanii alnosum fruticosae - каменноберезняк ольховниковый Субасс. calamagrostidosum - вейниковая Субасс. rhododendrosum – рододендровая Субасс. vacciniosum – голубичная Асс. 3. Betuletum ermanii nanoherboso-pumilae pinosum – каменноберезняк низкотравно-кедровостланиковый Вар. caricosum – осоковый III. Группа асс. Betuleta ermanii varioherbosa – каменноберезняки разнотравные Асс. 4. Betuletum ermanii fruticosо-varioherbosum – каменноберезняк кустарниково-разнотравный Вар. caricosum – осоковый Вар. fruticulosum - кустарничковый.

Асс. 5. Betuletum ermanii varioherbosum – каменноберезняк разнотравный Субасс. maianthemosum –майниковая Вар. aruncosum - волжанковый Субасс. calamagrostidosum – вейниковая Асс. 6. Betuletum ermanii calamagrostidosum – каменноберезняк вейниковый Субасс. typicum – типичная Субасс. fruticoso-calamagrostidosum - кустарниково-вейниковая IV. Группа асс. Betuleta ermanii nanoherbosa – каменноберезняки низкотравные Асс. 7. Betuletum ermanii chamaepericlymenosum – каменноберезняк дереновый Субасс. artemisiosum – полынная Группа асс. Betuletum ermanii pteridosa – папоротниковые V.

Асс. 8. Betuletum ermanii pteridosum aqulinae – каменноберезняк орляковый Далее приводим характеристику выделенных синтаксонов.

Формация Betuleta ermanii – каменноберезовые леса Группа асс. Betuleta ermanii lichenosa - каменноберезняк лишайниковый Асс. Betuletum ermanii lichenosum - каменноберезняк лишайниковый Сообщество ассоциации находятся в экстремальных условиях для каменной березы условиях - на берегу оз. Хлоридного, где подвергается постоянному выносу и конденсации кислого пара с озера (значения рН корнеобитаемого слоя почвы в августе 2013 года колебалось в районе 3,5–3,8). Под влиянием атмосферного загрязнения каменная береза значительно угнетена, ее рост замедлен (средняя высота берез 3,6 м, диаметр на высоте груди 16 см при возрасте 120 лет, в то время как в фоновых высотно-поясных сообществах при диаметре ствола 16 см средний возраст составляет 70–100 лет, а средняя высота от 5 до 9,5 м), много сухих ветвей, крона сильно разреженная, стволы искривлены.

Санитарное состояние у всех берез неблагоприятное (балл 3,0 по шкале санитарного состояния), т. е. деревья значительно ослабленные. Поэтому на них также сильно влияют прочие неблагоприятные факторы окружающей среды, включая патогенные грибы и насекомых-вредителей.

Рис.7. Каменноберезняк лишайниковый Под разреженными кронами берез (сомкнутость крон 0,3) в столь кислых почвенно-грунтовых условиях не могут нормально развиваться травы и кустарнички (единично отмечены лишь угнетенные Spiraea beauverdiana, Pinus pumila, Chamaepericlymenum suecicum, Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Ledum palustre subsp. decumbens, Carex koraginensis и Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii – по периферии сообщества). Здесь выживают лишь организмы, устойчивые к воздействию химического загрязнения – это два вида лишайников Cladonia granulans (25 %) и Cladonia vulcanii (20 %), которые также часто встречаются на сухих термальных полях Узона, Долины гейзеров и вулкана Бурлящий. По нашим данным, эти два вида обладают широкой экологической амплитудой и устойчивы к закислению почвы, тем не менее, сообщества этих видов иногда встречаются и на менее кислых почвах. Для объяснения отсутствия в таких сообществах других видов необходимы дополнительные исследования, направленные на устойчивость видов растений к определенным химическим элементам (например, к хлору).

Группа асс. Betuleta ermanii fruticosa - каменноберезняки кустарниковые (стланиковые) (Нешатаева, 2009) Асс. Betuletum ermanii alnosum fruticosae - каменноберезняк ольховниковый (Нешатаева, 2009). Сообщества ассоциации характеризуются хорошо развитым кустарниковым ярусом с высокой долей участия в подлеске ольхового стланика (Alnus fruticosa), а также рябины бузинолистной (Sorbus sambucifolia), спиреи Бовера (Spiraea beauverdiana) и кедрового стланика (Pinus pumila). В травяном ярусе (общее покрытие 10–25 %) с высокой константностью отмечены Maianthemum dilatatum, Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Solidago spiraeifolia и Trientalis europaea subsp. arctica. Мохово-лишайниковый ярус не выражен.

Субасс. – вейниковая. Сообществасубассоциации calamagrostidosum встречены на высотах 690–700 м над уровнем моря; они характеризуются доминированием в кустарниковом ярусе Alnus fruticosa (20–35 %) и Spiraea beauverdiana (20–25 %), встречаются также Sorbus sambucifolia (5–10 %) и Pinus pumila (5 %). Флористическое разнообразие фитоценозов невелико и не превышает 12–14 видов на пробную площадь. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует вейник Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (25–40%), с высоким обилием встречаются Maianthemum dilatatum, Solidago spiraeifolia, Trientalis europaea subsp. arctica, Saussurea pseudo-tilesii, для некоторых сообществ отмечено незначительное участие в сложении фитоценоза видов камчатского высокотравья: Cacalia hastata, Artemisia opulenta и крупнотравья (Filipendula camtschatica). Мохово-лишайниковый ярус не выражен.

Субасс. rhododendrosum – рододендровая. Древостой разновозрастный, средняя высота стволов 9,2 м, диаметр 22,5 см. Сообщества ассоциации характеризуются преобладанием в подлеске (средняя сомкнутость яруса 0,5) Alnus fruticosa (25–30 %) и Sorbus sambucifolia (25–35 %); отмечены также Spiraea beauverdiana (5–7 %) и Pinus pumila (до 5 %), а также вечнозеленый кустарник Rhododendron aureum (5–10 %). Из трав встречаются Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Maianthemum dilatatum, Solidago spiraeifolia, Trientalis europaea subsp. arctica, Lycopodium annotinum и др. Моховой ярус разрежен (покрытие 7–10 образован Sciuro-hypnum reflexum, Dicranum spp., Brachythecium spp., %), Polytrichum commune и др. Лишайниковый ярус не выражен.

Субасс. vacciniosum – голубичная. Сообщество субассоциации отличается довольно высокой сомкнутостью древостоя (0,6), средняя высота березы 9 м, диаметр 32 см. В древесном ярусе присутствует также боярышник зеленомякотный (Crataegus chlorosarca) – невысокое дерево (до 5–6 м). В кустарниковом ярусе доминируют Alnus fruticosa (35 %) и Spiraea beauverdiana (30 %), встречаются также Sorbus sambucifolia (7 %) и Rhododendron aureum (10 %). Среди кустарничков обильна голубика Vaccinium uliginosum (25 %). Травяной ярус разрежен (10 %), в нем аспектирует вейник (Calamagrostis purpurea subsp.

langsdorffii), отмечены также Saussurea pseudo-tilesii, Trientalis europaea subsp.

arctica, Solidago spiraeifolia и др. Моховой ярус не развит, единично встречены:

Dicranum majus, Sanionia uncinata, Polytrichum commune, Brachythecium salebrosum и др. Лишайники не отмечены.

Асс. Betuletum ermanii nanoherboso-pumilae pinosum – каменноберезняк низкотравно-кедровостланиковый (Нешатаева, 2009). Сообщества ассоциации встречены на высотах 650 – 700 м над ур. моря. Сомкнутость древостоя в среднем 0,5. Высота берез не превышает 9 м. Диаметр стволов варьирует от 17 до 22 см. В подлеске (средняя сомкнутость 0,6) преобладает кедровый стланик Pinus pumila (50–60 %), отмечены: Rosa amblyotis (до 7 %) и Spiraea beauverdiana (до 3 %). В травяно-кустарничковом ярусе (покрытие 30–50 %) выделены два подъяруса: 1-й подъярус разрежен, образован Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (до 15 %), единично отмечены также Solidago spiraeifolia, Chamerion angustifolium и Heracleum lanatum, Geranium erianthum и др.; 2 подъярус хорошо развит, сложение равномерное, доминирует Maianthemum dilatatum (25–40 %), встречены Trientalis europaea subsp. arctica, Chamaepericlymenum suecicum и Rubus arcticus.

Мохово-лишайниковый ярус развит слабо и представлен напочвенными лишайниками Cladonia granulans, C. pleurota, Japewia sp., мхами – Pohlia nutans, Brachythecium sp., Dicranum fuscescens, и печеночниками (Hepaticae).

В пределах ассоциации выделен вариант осоковый (var. caricosum), для которого характерно значительное участие в сложении травяно-кустарничкового яруса осоки Carex longirostrata (20 %), а также более высокое видовое разнообразие, по сравнению с сообществами ассоциации.

Группа асс. Betuleta ermanii varioherbosa – каменноберезняки разнотравные (Нешатаева, 2009).

Сообщества группы характеризуется хорошо развитым травянокустарничковым ярусом (проективное покрытие 60–90 %). Древостой разновозрастный, сомкнутость крон 0,3–0,7, диаметр 16–24 см, средняя высота стволов 5–9 м. Подлесок (сомкнутость до 0.2) образован Pinus pumila, Rosa amblyotis и Spiraea beauverdiana. В травяно-кустарничковом ярусе выделяются два подъяруса. В 1-м подъярусе обильны Calamagrostis purpurea subsp.

langsdorffii, Artemisia opulenta, Aruncus dioicus, Cirsium kamtschaticum, Filipendula camtschatica. Во 2 подъярусе доминирует Maianthemum dilatatum (до 60 %), отмечены Trientalis europaea subsp. arctica, Carex longirostrata и др. Моховолишайниковый ярус разрежен.

Асс. – каменноберезняк Betuletum ermanii fruticosо-varioherbosum кустраниково-разнотравный (Нешатаева, 2009). В сообществах ассоциации сомкнутость древостоя 0,3–0,5. Средняя высота березы 8–9 м, диаметр ствола 18– 20 см. Подлесок сомкнутостью 0.3–0.5 образован Spiraea beauverdiana (10–25 %), Rosa amblyotis (5–20 %), Pinus pumila (до 10 %) и Sorbus sambucifolia (до 5 %).

Травяно-кустарничковый ярус (общее покрытие %) образован 40–90 Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Maianthemum dilatatum, Artemisia opulenta, Solidago spiraeifolia и др. Мохово-лишайниковый ярус выражен крайне слабо.

В пределах ассоциации мы выделяем два варианта: осоковый и кустарничковый.

Вар. caricosum - осоковый. Сообщества варианта приурочены к пологим участкам кальдеры, встречены на высоте 630 м над уровнем моря. В травяно-кустарничковом ярусе доминирует осока Carex koraginensis (15 %), отмечены также Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (10 %) и Pteridium aquilinum (5 %).

Вар. fruticulosum - кустарничковый. Сомкнутость древостоя 0.3.

Средний возраст берез 140, средний диаметр ствола 18 см, высота 9 м. В подлеске (сомкнутостью 0.3) доминируют Spiraea beauverdiana и Pinus pumila, константны Rosa amblyotis, Sorbus sambucifolia. В травяно-кустарничковом ярусе (общее покрытие 20%) доминируют кустарнички: голубика (Vaccinium uliginosum) и шикша (Empetrum nigrum), обильны травы: Calamagrostis purpurea subsp.

langsdorffii, Geranium erianthum, а также виды высокотравья Chamaenerion angustifolium, Artemisia opulenta, Cirsium kamtschaticum. В моховом ярусе (10 %) доминируют Dicranum majus, Pleurozium schreberi, Sciuro-hypnum reflexum, Polytrichastrum longisetum, P. alpinum и др. Лишайники отсутствуют.

Асс. Betuletum ermanii varioherbosum – каменноберезняк разнотравный.

Сообщества ассоциации распространены на высотах 515 – 680 м над уровнем моря. Характеризуются довольно высокой сомкнутостью древостоя – 0.5–0.8.

Средний возраст древостоя 150, максимальный –достигает 220 лет. Средний диаметр варьирует от 17 до 24 см, средняя высота 9 м. Кустарниковый ярус выражен слабо, отмечены Alnus fruticosa, Rosa amblyotis и Spiraea beauverdiana.

Хорошо развит травяно-кустарничковый ярус (75–90 %), образованный луговыми и лесными мезофитами. В нем можно выделить два подъяруса: 1-й подъярус образован Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Artemisia opulenta, Aruncus dioicus, Cirsium kamtschaticum, Veratrum oxysepalum и др., во 2-м подъярусе доминирует Maianthemum dilatatum (до 60 %), отмечены также Trientalis europaea subsp. arctica, Geranium erianthum, Trisetum sibiricum, Solidago spiraeifolia. Galium boreale и др. В моховом ярусе (3 %) встречены Sciuro-hypnum reflexum, Brachythecium erythrorrhizon, Dicranum fuscescens, D. majus, D. montanum и др.

Лишайники не отмечены. В пределах ассоциации мы выделяем две субассоциации: майниковую (subass. maianthemosum) и вейниковую (subass.

calamagrostidosum).

Субасс. maianthemosum –майниковая. Для сообществ субассоциации характерно высокое проективное покрытие майника широколистного (Maianthemum dilatatum) – 40-60%.

В ее составе мы выделяем вариант:

Вар. aruncosum – волжанковый. Сообщества варианта встречены на высоте 515 м над уровнем моря и отличаются высоким проективным покрытием в травяном ярусе Aruncus dioicus (70 %), константны также Allium ochotense, Geranium erianthum, Heracleum lanatum и др., Мохово-лишайниковый ярус не выражен.

Субасс. calamagrostidosum – вейниковая. Сообщества субассоциации отличаются высоким обилием в 1-м подъярусе травяного яруса Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (25–45 %) и высоким постоянством Artemisia opulenta, Chamerion angustifolium, Cirsium kamtschaticum и др. Сообщества субассоциации встречаются на высотах 656–669 м над ур. моря.

Асс. Betuletum ermanii calamagrostidosum – каменноберезняк вейниковый (Нешатаева, 2009). Сомкнутость древостоя 0,6–0,7, средняя высота 6.5–9 м, диаметр 18–28 см. Подлесок сомкнутостью 0,1–0,4 образован преимущественно Spiraea beauverdiana, также встречаются Pinus pumila, Sorbus sambucifolia, Rosa amblyotis; единично отмечена Salix pulchra. В травяно-кустарничковом ярусе в 1м подъярусе доминирует Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii (35–60 %), во 2-м подъярусе – Maianthemum dilatatum (10–25 %). С высокой константностью встречаются Iris setosa, Trientalis europaea subsp. arctica, Chamaepericlymenum suecicum. Мохово-лишайниковый ярус не выражен.

По особенностям флористического состава и структуры сообществ в пределах ассоциации можно выделить 2 субассоциации – типичную (низкотравновейниковую) и кустарниково-вейниковую.

Субасс. typicum – диагностические признаки субассоциации соответствуют признакам ассоциации.

Субасс. кустарниково-вейниковая. В fruticoso-calamagrostidosum сообществах субассоциации хорошо развит подлесок, в котором преобладает спирея Бовера – Spiraea beauverdiana (15–40 %), обилен кедровый стланик Pinus pumila (5–15 %).

Группа асс. Betuleta ermanii nanoherbosa – каменноберезняки низкотравные (Нешатаева, 2009).

Асс. Betuletum ermanii chamaepericlymenosum – каменноберезняк дереновый.

Сообщества характеризуются невысоким видовым разнообразием (не более 18 видов на пробной площади) и низкорослым древостоем (высота 5–8 м при возрасте около 100 лет). Подлесок развит слабо (сомкнутость до 0.1), образован Pinus pumila и Spiraea beauverdiana.В травяно-кустарничковом ярусе 1-й подъярус разрежен, в нем отмечены Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii, Artemisia opulenta, Pteridium aquilinum и др. Хорошо развит 2-й подъярус, с преобладанием видов группы низкотравья: Chamaepericlymenum suecicum (20–40 %) и Maianthemum dilatatum (30–50 %). Мохово-лишайниковый ярус развит очень слабо, отмечены Cladonia granulans, C. vulcanii, Brachythecium sp., Hepaticae.

В пределах ассоциации можно выделить одну субассоциацию – полынную (subass. artemisiosum) Субасс. artemisiosum – полынная. Сообщества отличаются высоким проективным покрытием в траняно-кустарничковом ярусе полыни пышной Artemisia opulenta (25 %), отмечены также: Cirsium kamtschaticum, Veratrum oxysepalum, Rubus arcticus, Geranium erianthum, Trisetum sibiricum и др.

Группа асс. Betuletum ermanii pteridosa – папоротниковые Асс. Betuletum ermanii pteridosum aqulinae – каменноберезняк орляковый. В окрестностях восточного термального поля отмечено сообщество ассоциации, характеризующейся доминированием Pteridium aqulinum (50 %). Средний диаметр стволов березы на высоте груди – 30 см, высота древостоя 9 м, сомкнутость крон 0,4, общее санитарное состояние деревьев относительно хорошее (2.6 балла по пятибалльной шкале). Сомкнутость подлеска 0.1 (Pinus pumila, Spiraea beauvediana). В травяно-кустарничковом ярусе, помимо орляка, с высоким проективным покрытием отмечен незначительно Maianthemum dilatatum, представлены виды групп высокотравья (Aruncus dioicus, Chamerion angustifolium, Cirsium kamtschaticum, Vertrum oxysepalum) и бореального разнотравья (Rubus arcticus, Solidago spiraefolia, Trientalis europea), втречается также вейник Calamagrostis purpurea subsp. langsdorffii. Мохово-лишайниковый ярус не выражен.

Таким образом, можно заключить, что, несмотря на экстремальные условия местообитания и относительную географическую изолированность от фоновых каменноберезняков (кальдера является «чашей» с высотой бортов до 600 м, а расстояние до пояса каменноберезовых лесов – около 10 км), каменноберезовые сообщества кальдеры вулкана Узон являются аналогами фоновых синтаксонов, выделенных для Камчатки ранее (Нешатаева, 2004, 2009). Тем не менее, ввиду высокой специфичности местообитаний, видовой состав и ценотическая структура некоторых сообществ значительно отличаются от фоновых каменноберезняков. В связи с этим, нами выделены новые синтаксоны: 7 новых субассоциаций в пределах ранее описанных ассоциаций, 4 новые ассоциации и 2 группы ассоциаций. Сообщества, отнесенные к новым синтаксонам, в отличие от фоновых аналогов, имеют существенно более низкое видовое разнообразие, низкорослый древостой, плохое санитарное состояние (баллы 3–4). Кроме того, в сообществах, находящихся в непосредственной близости от термальных полей, наблюдается высокая неоднородность горизонтальной структуры травяного яруса, образованного монодоминантными пятнами разных видов, произрастающих на участках с однородным микро- и мезорельефом. Почвы под ними хорошо прогретые, термально-трансформированные.

На этапе классификации растительности каменноберезняков становится очевидным, что наличие вулканической активности на высотах, характерных для стланикового пояса, а также сложный складчатый рельеф способствуют продвижению каменноберезовых лесов значительно выше в горы и увеличивает фитоценотическое разнообразие сообществ формации. Появляются новые ассоциации, сообщества которых приурочены не только к термальным местообитаниям, но и к другим местам произрастания (например, к южным склонам узких долин горных ручьев).

Внепоясные папоротниковые сообщества В окрестностях термальных полей встречаются монодоминантные папоротниковые сообщества c небольшим участием видов лугового разнотравья (до 5 %). Всего таких сообществ было обнаружено не более 10.

Группа формаций Filicetosum – папоротниковые сообщества Формация Oreopteridosa quelpaertensis - ореоптериса квельпартского.

Сообщества формации встречаются на термальных полях кальдеры Узона (Оранжевое термальное поле) и вулкана Бурлящий (Верхнее термальное поле), а также по берегам термальных ручьев и озер (руч. Фумарольный, оз.

Фумарольное).

Асс. - ореоптериса квельпартского.

Oreopteridosum quelpaertensis Доминирует Oreopteris quelpaertensis (75 %). Видовое разнообразие низкое: на двух пробных площадях встречено 6 и 13 видов. Проективное покрытие остальных видов не превышает 1 % (Aruncus dioicus, Senecio cannabifolius, Iris setosa, Chamapericlymenum suecicum). Мохово-лишайниковый ярус отсутствует.

Формация. Pteridosa aquilini – орляковая.

Сообщества формации всттречаются на термальных полях Узона и Долины гейзеров, характерны монодоминантные сообщества.

Асс. aquilini – орляковая. Монодоминантные сообщества Pteridosum «орляковые лужайки» с покрытием орляка до 95 %. Прочие виды встречаются единично (вейник, спирея, седмичник). Сообщества ассоциации встречаются в кальдере Узона в окрестностях оз. Восьмерка, оз. Сульфидного, у подножья холма Тридимитовая горка. На наиболее прогретых и сухих участках термальных полей орляк образует разреженные сообщества и группировки (покрытие 5–10 %).

Серийные сообщества и группировки шлаковых полей и лавовых потоков На обширных территориях вулканических плато и кальдер, на лгких вулканических субстратах (конусы выноса, крутые склоны вулканов и хребтов, каменистые и щебнистые осыпи и россыпи, шлаковые поля) широко распространены серийные сообщества и группировки, представляющие собой стадии восстановительной динамики на участках, нарушенных водной, снеговой и ветровой эрозией. В зависимости от условий местообитания и высотной приуроченности, эти сообщества могут относиться к различным сукцессионным рядам, идущим к образованию горных тундр, субальпийских лугов, стлаников или кустарников, а также находиться в относительно стабильном динамическом состоянии, в связи с регулярной периодичностью нарушений на этих территориях, т. е. могут являться длительнопроизводными. Ниже приведены типология и краткая характеристика подобных сообществ (Пестеров и др., 2012, 2013, Нешатаева и др., 2014). Принципы классификации серийных сообществ группировок изложены выше (Глава 2, раздел 2.2.1).

–  –  –

Класс лишайниковых сообществ включает в себя разреженные сообщества с доминированием лишайников, при этом покрытие голого грунта может достигать 25 %.

Группа лишайниковых сообществ Тип сообществ ракомитриево-лишайниковый встречается на зарастающих шлаковых полях с покрытием голого грунта 25 %. В сообществах не выражено четкое доминирование какой-либо из групп видов, однако наибольшее покрытие имеют лишайники Cladonia arbuscula и Stereocaulon alpinum. В травянокустарничковом ярусе (общее покрытие 25%) преобладают Artemisia arctica, Oxytropis revoluta, встречаются кустарнички Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea. Среди мхов наиболее высокое покрытие (20 %) имеет Racomitrium lanuginosum.

Тип сообществ остролодочниково-стереокаулевый. В травянокустарничковом ярусе преобладают Oxytropis revoluta (20 %) и Carex flavocuspis subsp. krascheninnikovii (10 %). Покрытие низкорослых шпалерных (простратных) кустарников (Salix arctica) не превышает 3 %, аспектируют злаки Agrostis kudoi, Trisetum spicatum, Poa malacantha. Лишайники имеют большое проективное покрытие (60 %), среди них преобладают Stereocaulon alpinum (35 %), S. glareosum (10 %), Cetrariella delisei (15 %). Общее покрытие пионерных мхов 10 %, встречаются Racomitrium lanuginosum, Niphotrichum canescens и Polytrichum piliferum.

К л а с с кустарничковых сообществ включает в себя разреденные сообщества с доминированием кустарничков, при этом покрытие голого грунта может достигать 25 %.

Группа кустарничковых сообществ Тип сообществ лишайниково–кустарничковый. Преобладают Vaccinium uliginosum, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens, встречаются также Salix arctica, Phyllodoce caerulea, из злаков представлен мятлик мягкоцветковый Poa malacantha. В лишайниковом ярусе наибольшее проективное покрытие имеют Stereocaulon alpinum (15 %), Cladonia arbuscula, Cetraria islandica. Кроме того, с высокой константностью встречены Cladonia gracilis, C. borealis, C. pyxidata, C.

phyllophora, C. chlorophaea, C. pleurota.

Тип сообществ разнотравно-стереокаулево-филлодоцевый. Доминируют кустарнички, низкорослые шпалерные кустарники (30 %) и лишайники (30 %), при этом группа видов разнотравья имеет значительное видовое разнообразие. В травяно-кустарничковом ярусе преобладают Phyllodoce caerulea, Salix arctica, S.

sphenophylla, S. chamissonis, Loiseleuria procumbens, Vaccinium uliginosum.

Высокую константность имеют Artemisia arctica, Saussurea pseudo-tilesii, Campanula lasiocarpa, Bistorta vivipara, Anemone narcissiflora subsp. sibirica, Lloydia serotina, Lagotis glauca, а также Carex koraginensis, Trisetum spicatum. В лишайниковом ярусе преобладают Stereocaulon alpinum, Cladonia arbuscula, C.

kanewskii, Cetraria islandica, Dibaeis baeomyces.

Тип сообществ разнотравно-кустарничковый. В сообществах этого типа наибольшее проективное покрытие (30 %) имеют кустарнички Vaccinium uliginosum, Phyllodoce caerulea, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens и шпалерный кустарник Salix chamissonis. При этом довольно высокое видовое разнообразие имеет группа тундрового разнотравья (общее покрытие 20 %).

Часто встречаются Artemisia arctica, Oxytropis revoluta, Saussurea pseudo-tilesii, Campanula lasiocarpa, Bistorta vivipara, Castilleja pallida, Lloydia serotina, Lagotis glauca, а также Sanguisorba officinalis, Carex koraginensis, Juncus beringensis, Trisetum spicatum.

Рис.8. Разнотравно-кустарничковое сообщество

Тип сообществ ивковый (преобладает Salix chamissonis). Другие виды низкорослых шпалерных видов ив также присутствуют, но не дают значительного покрытия. С высокой константностью встречаются кустарнички Vaccinium uliginosum, Loiseleuria procumbens, Phyllodoce caerulea, Cassiope lycopodioides, травы Artemisia arctica, Saussurea pseudo-tilesii, Campanula lasiocarpa, Bistorta vivipara, Castilleja pallida, Lagotis glauca, Gentiana glauca, Veronica grandiflora, Rhodiola integrifolia, Carex koraginensis, C. flavocuspis subsp. krascheninnikovii, Juncus beringensis, Alopecurus alpinus, Calamagrostis sesquiflora. Общее покрытие лишайников составляет 25 %, преобладают Cladonia arbuscula, Cetraria islandica, Cetrariella delisei, Stereocaulon alpinum, Dibaeis baeomyces.

Тип сообществ лишайниково-ивковый. Сообщества этого типа преимущественно представлены в кальдере вулкана Крашенинникова (13 геоботанических описаний из 16), на зарастающих шлаковых полях. Преобладают кустарнички, однако наибольшее покрытие и встречаемость имеет Salix arctica (покрытие 10–20 %). Общее покрытие кустарниковых ив в среднем 30 %, также встречаются Vaccinium uliginosum, Phyllodoce caerulea, Empetrum nigrum, Loiseleuria procumbens. Покрытие лишайников достигает 35–40 % (в среднем 15– 20 %), преобладают Cladonia arbuscula, Cetraria islandica, Stereocaulon alpinum.



Pages:   || 2 |
Похожие работы:

«142 ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА 2016. Т. 26, вып. 2 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ УДК 502.3 Т.Е. Данова, М.П. Никифорова ОТКЛИК РЕКРЕАЦИОННЫХ РЕСУРСОВ КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА НА СОВРЕМЕННЫЕ КЛИМАТИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В работе представлен анализ динамики значений комплексных биоклимат...»

«28 октября 2005 года N 370-З ТАМБОВСКАЯ ОБЛАСТЬ ЗАКОН О МЕЖБЮДЖЕТНЫХ ОТНОШЕНИЯХ В ТАМБОВСКОЙ ОБЛАСТИ Принят Постановлением Тамбовской областной Думы от 28 октября 2005 г. N 1316 (в ред. Законов Тамбовской области от 25.12.2006 N 130-З, от 23.07.2007 N 240-З, от 03.11.2007 N 283-З, от 02.07.2008 N 395-З,...»

«О. Ю. ЛаврОва, М. И. МИтягИна, а. г. КОстянОй спу тниковые методы выявления и мониторинга зон экологического риска морских акваторий МОсКва УДК 528.88; 551.465; 551.463.8; 551.463.6; 528.873.044.1; 6...»

«ПОЯСНИТЕЛЬНАЯ ЗАПИСКА Предлагаемый курс раcчитан 34 часа (1 час в неделю, 1 час резерв), он поддерживает и углубляет базовые знания по биологии и направлен на формирование и развитие основных учебных компетенций в ходе решения биологических задач. Концепци...»

«ЕЛАБУЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Биологический факультет Кафедра биологии и методики преподавания биологии УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ для специальности: 050102.65 – Биология Елабуга 2010 УДК 575.8 ББК 28.08 Л 47 Печатается по решению редакционно-издательского совета ЕГПУ Рецензент: к.б.н.,...»

«ХИМИЯ РАСТИТЕЛЬНОГО СЫРЬЯ. 2007. №2. С. 27–32. УДК 668.473: 547.992.3: 532.133 ВЛИЯНИЕ ЛИГНИНА ЕЛИ НА МИЦЕЛЛООБРАЗУЮЩУЮ СПОСОБНОСТЬ ПОВЕРХНОСТНО-АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ РАСТИТЕЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ М.В. Труфанова*, С.Б. Селянина, Н.И. Афанасьев © Институт экологических проблем Севера УрО РАН, наб. Северной Двины,...»

«Перевозкина Маргарита Геннадьевна ТЕСТИРОВАНИЕ АНТИОКСИДАНТНОЙ АКТИВНОСТИ ПОЛИФУНКЦИОНАЛЬНЫХ СОЕДИНЕНИЙ КИНЕТИЧЕСКИМИ МЕТОДАМИ Монография Новосибирск УДК 54+615 ББК 24+52.8 П26 Главный редактор: Дмитриева Н.В., кандидат медицинских наук, доктор психологически...»

«Кондратов Александр Владимирович ЭКОЛОГИЯ СОБОЛЯ СЕВЕРНОГО ПРЕДБАЙКАЛЬЯ 03.02.08 – Экология АВТОРЕФЕРАТ Диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Иркутск, 2017 Работа выполнена на кафедре экологии и туризма Института управления природными ресурсами – факультета охотоведения им. В.Н. Скалона Иркутского государственного аграрного университета им....»

«Посвящаю моей жене Ширли (Shirley) Gilbert N. Ling Life at the CeLL aNd BeLow-CeLL LeveL the hiddeN history of a fuNdameNtaL revoLutioN iN BioLoGy Pacific Press New york Гильберт Линг Физическая теория живой кЛетки НезамечеННая ревоЛюция санкт-Петербург "Наука" УДК...»

«МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА Географический факультет "ЗЕМЛЕВЕДЕНИЕ" Механизмы эволюции географической оболочки Земли (продолжение) Лектор: профессор К.Н. Дьяконов Эволюция географической об...»

«Известия ТИНРО 2014 Том 179 УДК 597.553.2 А.В. Шестаков* Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, 685000, г. Магадан, ул. Портовая, 18 НОВЫЕ ДАННЫЕ ПО БИОЛОГИИ СИБИРСКОЙ РЯПУШКИ COREGONUS SARDINELLA (COREGONIDAE) Р. АНАДЫРЬ Приведены материалы...»

«НАУМОВА ЭВЕЛИН АРВИДОВНА РАЗРАБОТКА ТЕХНОЛОГИИ ПРЕСЕРВОВ ИЗ КИЛЬКИ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ, ОБОГАЩЕННЫХ КОМПОНЕНТАМИ С ГИПОТЕНЗИВНЫМИ СВОЙСТВАМИ 05.18.04 Технология мясных, молочных и рыбных продуктов и холодильных производств 05.18.07 Биотехнология пищевых проду...»

«Приложение к основной образовательной программе основного общего образования на 2015-2020 годы, утвержденной приказом МБОУ "Средняя общеобразовательная школа № 21" г. Калуги № 160/01-08 от 30.08.2016 РАБОЧАЯ ПРОГРАММА Предмета Биология 5-9 класс...»

«ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ "ДАГЕСТАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ИНСТИТУТ АРИДНЫХ ЗОН НАУЧНОГО ЦЕНТРА РАН Шохин И.В.,...»

«Сельская малокомплектная школа: особенности, проблемы, перспективы развития (примеры разных стран) Габышев А. Н.1, Зедгенизова Г. Н.2 Габышев Андрей Николаевич / Gabyshev Andrey Nikolaevich – учитель биологии; Зедгенизова Гал...»

«Освещённость кабинета биологии 220 вт 220 вт о к н о о к н о доска 220 вт 2 окна, 13 люминесцентных ламп.3 розетки 3 выключателя План кабинета биологии выход цветы шкафы ученический стол ученический стул Учебное оборудование ка...»

«УДК 330.524:502.33:504.062  Вестник СПбГУ. Сер. 7. 2014. Вып. 1 Г. Д. Титова ПОНЯТИЕ "ПРИРОДНЫЙ КАПИТАЛ", РАЗВИТИЕ МЕТОДОЛОГИИ И МЕТОДОВ ЕГО ЭКОНОМИЧЕСКОЙ ОЦЕНКИ Санкт-Петербургский...»

«УДК 504.05+504.5+550.3 Вестник СПбГУ. Сер. 7. 2016. Вып. 1 В. В. Куриленко, И. М. Хайкович, С. В. Лебедев ГЕОФИЗИЧЕСКИЕ ПОЛЯ В ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ГЕОЛОГИИ Санкт-Петербургский государственный университет, Российская Федерация, 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9 Приводится характеристика геофизических и  ге...»

«Организаторы Enviromis 2016 Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН • Институт вычислительной математики РАН • Научно-исследовательский вычислительный центр МГУ • Томский государственный университет • Благодарим за финансовую поддержку Проект РФФИ 16-35-10203 мол_г Мегагрант Минобрнауки РФ No14.B25.31.0026 "Внетропиче...»

«Федеральное агентство по образованию Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "ГОРНО-АЛТАЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ" Кафедра безопасности жизнедеятел...»

«e. b. )!,“ p=“2,2./L C%*!%,“2%*%/. 2=.% ВЕРХНЕГО ПОВОЛЖЬЯ РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Чемерис Елена Валентиновна РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ ИСТОКОВЫХ ВЕТЛАНДОВ ВЕРХНЕГО ПОВОЛЖЬЯ Рыбинск 2004 УДК 581.526.3 (470.31) ББК 28.58 Чемерис Е. В. Растительный покров истоковых ветландов Ве...»

«ISSN 0536 – 1036. ИВУЗ. "Лесной журнал". 2014. № 5 УДК 630*551.509.68(571.62) МЕТОД ДОЛГОСРОЧНОГО ПРОГНОЗА ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОЖАРНОЙ ОПАСНОСТИ В ЛЕСАХ ПРИАМУРЬЯ НА ОСНОВЕ УЧЕТА ПАРАМЕТРОВ АТМОСФЕРНОЙ ЦИРКУЛЯЦИИ © Г.В. Соколова, канд. геогр. наук, ст. науч. сотр. Институт водных и экологическ...»

«УДК 504.03 Ермолов Николай Георгиевич Ermolov Nikolay Georgievich член Общественного экологического совета г. Сочи Member of the Public Environmental Council in Sochi тел.: (928) 117-43-93 tel.: (928) 117-43-93 МОДЕЛИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ MODELS OF ENVIRONMENTAL ПОЛИТИ...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ СТАРООСКОЛЬСКИЙ ФИЛИАЛ ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БЮДЖЕТНОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ "РОССИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГЕ...»

«Министерство здравоохранения Российской федерации Владивостокский государственный медицинский университет Утверждено на Кафедра нормальной кафедральном совещании физиологии специальность 040100, 040200, 040300, ОПРЕДЕЛЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА ЧЕЛОВЕКА МЕТОД...»

«РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОТДЕЛЕНИЕ НАУК О ЗЕМЛЕ Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Ордена Ленина и Ордена Октябрьской Революции Институт геохимии и аналитической химии им. В.И. Вернадского Российской академии наук (ГЕОХИ РАН) ТРУДЫ БИОГЕОХИМИЧЕСКОЙ ЛАБОРАТОРИИ Том 25 СОВРЕМЕННЫЕ ТЕНДЕНЦИИ РАЗВИТИЯ БИ...»

«МЕЖРЕГИОНАЛЬНАЯ ОБЩЕСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ "ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ЦЕНТР СТРИЖ" Е.Б. Мурзаханов, А.В. Баздырев. ОТЧЕТ ПО ПРОЕКТУ "ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ МЕСТ ГНЕЗДОВАНИЯ И МОНИТОРИНГ ЧИСЛЕННОСТИ КРЕЧЕТКИ (CHETTUSIA GREGARIA) В ЮЖНОЙ ЧАСТИ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ" ТОМСК 2009 ИНВЕНТАРИЗАЦИЯ МЕСТ ГНЕЗДОВАНИЯ И МОНИТОРИНГ ЧИС...»

«  Проект Bioversity International/UNEP-GEF "In situ/On farm сохранение и использование агробиоразнообразия (плодовые культуры и их дикие сородичи) в Центральной Азии" Центр Геномных технологий Института генетик...»

«Экология языка и коммуникативная практика. 2014. № 2. С. 69–77 Медиастилистика Н.И. Клушина УДК 811 МЕДИАСТИЛИСТИКА Н.И. Клушина В статье выделяется в качестве самостоятельной научной дисциплины медиастилистика, которая является составной частью как медиалогии, так и стилистики. Основой стилистики является интегратив...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные материалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.