WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные материалы
 

«УДК 576.895.42 ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА ВЗРОСЛЫХ ТАЕЖНЫХ КЛЕЩЕЙ IXODES PERSULCATUS (IXODINAE) © Л. А. Григорьева Зоологический институт РАН Университетская наб., 1, ...»

ПАРАЗИТОЛОГИЯ, 47, 3, 2013

УДК 576.895.42

ИССЛЕДОВАНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО ВОЗРАСТА

ВЗРОСЛЫХ ТАЕЖНЫХ КЛЕЩЕЙ

IXODES PERSULCATUS (IXODINAE)

© Л. А. Григорьева

Зоологический институт РАН

Университетская наб., 1, С.-Петербург, 199034

E-mail: tick@zin.ru

Поступила 20.05.2013

Рассмотрена история изучения биологического возраста иксодовых клещей. Разработана методика определения биологического возраста имаго клещей рода Ixodes на основании определения жировых отложений в клетках кишки и жирового тела.

Предложена «возрастная шкала» для определения календарного возраста взрослых клещей.

Ключевые слова: Ixodes persulcatus, имаго, биологический возраст, возрастной состав популяции.

Биологический возраст, или возраст развития, как общебиологическое понятие отражает степень морфологического и физиологического развития организма, определяется совокупностью обменных, структурных, функциональных, регуляторных особенностей и приспособительных возможностей организма. Важность изучения возрастного состава природных популяций паразитических членистоногих определяется практической эпидемической и эпизоотической значимостью последних. Демографический подход в исследованиях популяций переносчиков определяет мероприятия по контролю численности кровососущих членистоногих и передаваемых ими инфекций (Балашов, 2009; Randolph, 2004).



Методика определения возраста кровососущих членистоногих подробно разработана на примере кровососущих двукрылых в работах сотрудников Института медицинской паразитологи и тропической медицины им. Е. И. Марциновского (Детинова, 1962; Беклемишев, 1970, и др.).

Физиологический возраст кровососущих двукрылых определяют количеством гонотрофических циклов, продолжительность которых легко подсчитывается, а сумма гонотрофических циклов практически выражает продолжительность жизни самки кровососа или ее календарный возраст.

В отношении иксодовых клещей критерии возраста, разработанные для двукрылых, не работают, так как иксодины имеют только один гонотрофический цикл и после откладки яиц погибают. А кроме того, со времени линьки иксодины проходят период доразвития, связанный с морфологическими и физиологическими перестройками, в результате которых клещ приобретает способность активного поиска прокормителя. До периода желаемого питания они могут проживать значительные и не одинаковые промежутки времени, продолжительность которых определяется как комплексом абиотических (температура, влажность), так и биотических факторов (успешность поиска прокормителя). В связи с этим продолжительность жизни или индивидуальную долговечность иксодовых клещей определяли прямыми наблюдениями над лабораторными культурами или же в природе над особями, находящимися в садках, а также способом повторного отлова меченых клещей (Хейсин, 1955; Хейсин и др., 1955; Таежный..., 1985). Успешное изучение возрастного состава популяций иксодовых клещей стало возможно при появлении адекватных методик определения календарного и биологического возраста этих членистоногих, принципиально отличающихся от критериев возраста имаго кровососущих двукрылых.

Ю. С. Балашовым (1967, 2012) была впервые выдвинута концепция самого понятия — возраст клеща. Календарный возраст имаго клеща измеряется временем с момента линьки из нимфы, а биологический (физиологический) возраст — состоянием пищевых резервов и другими необратимыми изменениями организма, происходящими после линьки. Демографические исследования природных популяций иксодовых клещей в основном направлены на изучение возрастного состава имаго, они опираются на использование морфологических и гистологических критериев, универсальных для обоих полов (Балашов, 1967, 1998; Разумова, 1982, 1987;





Uspensky, 1995). Для оценки возрастного состава природных популяций иксодовых клещей еще в 1960-е гг. было предложено определять физиологический возраст голодных самок иксодин (Балашов, 1961, 1962, 1967) на основе анатомо-гистологической методики, которая позволила различать 4 последовательные стадии истощения (возраста) голодающих особей.

Различия между возрастными группами основываются на степени заполнения отростков кишечника остатками крови, на количестве включений гемоглобина и гематина в пищеварительных клетках и на степени загрузки мальпигиевых сосудов гуанином. Описанный метод достаточно точен, но весьма трудоемок, так как требовал использования гистологической техники. В дальнейшем описанная методика определения возраста была значительно детализирована, усовершенствовав первоначальную схему Ю. С. Балашова (Разумова, 1977, 1982, 1987). Стали использоваться внешние признаки (полнота тела, цвет и плотность кутикулы, просматриваемость внутренних органов сквозь кутикулу) и анатомические детали (объем и окраска кишечника, состояние стенок мальпигиевых сосудов и ректального пузыря, развитие рыхлой соединительной ткани жирового тела).

В пределах 4 основных физиологических возрастов голодных иксодовых клещей, соответствующих 4 степеням упитанности или истощенности (новорожденные, молодые, зрелые и старые), JI. В. Репкиной (Таежный...,

1985) вводилось их дополнительное дробление. Анатомо-гистологический метод определения возраста клещей получил широкое распространение, однако эта методика трудоемка и не позволяет оценить возраст живых особей. Была разработана методика оценки биологического возраста клещей по изменениям их внешнего облика, по состоянию покровов туловища. У голодных особей расходование пищевых резервов и содержания воды в организме приводит к постепенному уплощению туловища (идиосомы), заметному даже невооруженным глазом. В процессе старения обнаруживаются изменения в соотношении размеров спинного щитка (скутума) и растяжимой поверхности идиосомы (аллоскутума) клещей. По результатам простых измерений этих частей тела у фиксированных в формалине особей были предложены несколько методик приблизительной оценки возраста голодающих особей (Yeh et al., 1995; Uspensky etal., 2006).

В последние годы в Лаборатории паразитологии Зоологического института РАН под руководством член.-корр. Ю. С. Балашова проводились исследования возрастного состава природных популяций таежного клеща на северо-западе России и разработка новых методов определения биологического возраста. Модельным объектом для исследований был выбран таежный клещ (Ixodes persulcatus Sch.). Этот вид имеет исключительное медицинское значение как главный переносчик клещевого энцефалита и боррелиозов на территории России. Передача возбудителей этих инфекций человеку возможна только при присасывании самок таежного клеща.

Сезон активности имаго таежного клеща ограничен 2—4 мес. (апрель—июль). Поведение голодных клещей и активность их нападения на хозяев зависит от их биологического возраста. Возрастные изменения определяют демографию природных популяций клещей, инфицированность патогенами и активность нападения на диких животных и человека (Балашов, 1998; Короткое, Кисленко, 2002). У таежного клеща многолетний жизненный цикл развития, особи одного биологического возраста могут принадлежать к разным возрастным когортам, а их календарный возраст может отличаться на несколько месяцев или даже лет (Балашов, 1998, 2010). На каждой фазе развития эти виды питаются однократно, дальнейшее их существование зависит от пищевых резервов, накопленных в этот период. Существующие оценки демографического состава популяций опираются на относительно трудоемкие оценки биологического возраста голодных клещей. Точная оценка календарного возраста отдельной особи затруднительна и экстраполируется по ее возможному биологическому возрасту и принадлежности к определенной возрастной когорте природной популяции.

Нами была предложена методика оценки возраста голодающих самок таежного клеща по видимым изменениям глубины краевой борозды и структуры поверхности кутикулы аллоскутума в процессе естественного старения. Этот метод позволяет визуально различать 2 группы живых клещей — недавно активизировавшихся и истощенных (Балашов и др., 2009).

Изменения внешнего облика голодающего клеща отражают динамику расходования пищевых резервов в его организме, главным энергетическим резервом голодающего клеща являются запасы жира (Steele, Randolph, 1985; Балашов, 1998; Walker, 2001). В организме напитавшихся особей происходят активные метаболические процессы, приводящие в результате переваривания крови прокормителя к депонированию запасных питательных веществ в виде жиров в клетках жирового тела и кишки (Григорьева, 2009). Рассмотренные исследования показали исключительное значение жировых резервов для выживания голодающих клещей и возможность их использования как одного из критериев биологического возраста.

В результате проделанной работы было подтверждено, что количество жира в организме голодных клещей из природных популяций является устойчивым критерием оценки биологического возраста. Качественная оценка содержания жира отражает степень старения особи и соответственно ее биологический возраст. В применении к иксодовым клещам вместо ранее используемого термина «физиологический возраст» предложено использовать более точный, объединяющий всю совокупность возрастных изменений в организме термин «биологический возраст» клеща (Балашов и др., 2010).

Разработана методика определения биологического возраста голодных самок по содержанию жировых включений в клетках средней кишки и жирового тела и биологического возраста голодных самцов по содержанию жировых включений в клетках средней кишки. Для оценки запасов жира живых клещей вскрывали и фрагменты отпрепарированных внутренних органов прижизненно окрашивали в насыщенном растворе Судана III в 70°-ном спирте (Балашов, Григорьева, 2010; Григорьева, 2011, 2012). На основе сравнения материалов из природы и лабораторной культуры впервые предложено разделение популяции по состоянию запасов жира на 2 группы, отличающиеся по срокам их жизни после линьки из напитавшихся нимф. Первая группа — новорожденные, недавно выплодившиеся, неактивные клещи на стадии послелиночного доразвития имеют большой и растянутый, занимающий всю идиосому кишечник, содержимым которого является гематин (Григорьева, 2004, 2009, 2011), оставшийся после пищеварения на нимфальной фазе. Их кишечные клетки заполнены жировыми каплями, границы между которыми различить невозможно. Ректальный пузырь содержит сверкающие кристаллы гуанина. Только что выплодившиеся имаго слабо пигментированы, тело имеет высокий тургор, так что фиброзная перепонка, участвующая впоследствии в формировании валика идиосомы, сильно растянута. В природе таких особей не встретить, они еще не активны. До активизации самцов и самок в культуре проходит 1.5—2 мес. В природе этот процесс может откладываться как минимум еще на 6 мес., учитывая отрицательные температуры осеннее-зимне-весеннего периода на территории северо-запада России, на который приходится облигатная диапауза имаго (Балашов, 2010). Особи из второй группы встречаются в природе, формируют разновозрастные когорты в природных популяциях в сезон активности имаго. Группу активизировавшихся самцов и самок по состоянию жировых запасов в клетках кишки, а у самок и в жировом теле, можно разделить еще на 3 подгруппы: молодые, зрелые и старые. Первая — молодые (жировые депо заполнены жировыми включениями), вторая — зрелые (жировые запасы частично израсходованы) и третья — старые (в кишечнике и жировом теле выявляются единичные жировые включения). Это разделение подходит для самок и для самцов (Балашов, Григорьева, 2010; Григорьева, 2012). Полученные результаты полностью подтверждают и дополняют разработанное ранее (Балашов, 1961, 1962, 1967) деление на 4 возраста (последовательные стадии истощения) на основе анатомо-гистологической методики, а кроме того, позволяют предложить экспресс-метод определения возраста имаго иксодин, учитывая количество жира в кишечнике и жировом теле в качестве универсального естественного «маркера» возраста.

На основании сравнительного исследования материалов из лабораторной культуры и из природных популяций предложена «возрастная шкала»

определения календарного возраста имаго на основании биологического.

Общая продолжительность жизни, или календарный возраст клещей весенних сборов составляет у молодых клещей 8.5—10 мес., у зрелых — 9.5—11 и у старых —10.5—12 мес., если мы рассматриваем имаго, выплодившихся из нимф, которые напитались и перелиняли в предыдущем сезоне. Таким образом, определение жировых запасов в клетках кишки и жирового тела является единственно возможным в настоящее время способом определения биологического и календарного возрастов иксодин, и в частности самцов и самок /. persulcatus.

Работы по изучению возрастной гетерогенности в природных популяциях Ixodes persulcatus в Санкт-Петербурге и его окрестностях (2009— 2012 гг.) были продолжены с выборками из природных популяций I. persulcatus и I. Pavlovskiy Pom. (Григорьева, Ливанова, 2012) в Новосибирске и его окрестностях (2011—2012) с использованием предложенного метода выявления запасов жира в кишечнике и жировом теле по оригинальной методике (Балашов, Григорьева, 2010; Григорьева, 2011, 2012) и определения биологического возраста имаго. Исследование демографических процессов в популяциях I. pavlovskyi, входящего в группу I. ricinus—I. persulcatus (Филиппова, 1990), но не нападающего на человека, не менее важно, так как благодаря этому виду и подобным в природе могут поддерживаться очаги трансмиссивных инфекций (Нефедова и др.

, 2005; Романенко, Кондратьева, 2011). Имаго /. persulcatus и I. Pavlovskiy имеют сходную сезонную динамику, проявляющуюся в одном весенне-летнем пике активности. Установлена четкая повторяющаяся закономерность: сезон активности в основном начинают молодые особи, выплодившиеся осенью предыдущего года или предыдущих лет, они регистрируются в популяциях до конца мая, а преобладают с конца апреля до середины мая. В начале сезона активности имаго клещей всегда отмечали некоторую долю зрелых особей в популяциях, 4.5—15 % для I. pavlovskyi и 11—36 (63) % для I. persulcatus, что объясняется более ранними сроками активизации для таких особей осенью предыдущего года. К середине мая заметно увеличение, а к концу — преобладание доли зрелых особей. В июне популяции почти полностью состоят из старых имаго. Весенние популяции таежного клеща и I. Pavlovskiy целиком состоят из имаго, выплодившихся в конце лета—осенью прошлого года или прошлых лет.

БЛАГОДАРНОСТИ

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (№ 11-04-00521а).

–  –  –

Б а л а ш о в Ю. С. 1961. Динамика запасных питательных веществ и определение возраста у голодных иксодовых клещей. Зоол. журн. 40: 1354—1363.

Б а л а ш о в Ю. С. 1962. Определение физиологического возраста и возрастной состав голодных самок Ixodes ricinus и Ixodes persulcatus в Ленинградской области. Мед. паразитол. 1: 47—55.

Б а л а ш о в Ю. С. 1967. Кровососущие клещи (Ixodoidea) — переносчики болезней человека и животных. Д.: Наука. 320 с.

Б а л а ш о в Ю. С. 1998. Иксодовые клещи — паразиты и переносчики инфекций. СПб.:

Наука. 287 с.

Б а л а ш о в Ю. С. 2009. Паразитизм клещей и насекомых на наземных позвоночных.

СПб.: Наука. 357 с.

Б а л а ш о в Ю. С. 2010. Значение популяционной структуры иксодовых клещей (Ixodidae) для поддержания природных очагов инфекций. Зоол. журн. 89: 18—25.

Б а л а ш о в Ю. С. 2012. Демография и популяционные модели клещей рода Ixodes с многолетними жизненными циклами. Паразитология. 46 (2): 81—90.

Б а л а ш о в Ю. С., Г р и г о р ь е в а JI. A., J I е о н о в и ч С. А. 2009. Определение биологического возраста самок таежных клещей {Ixodes persulcatus) по изменениям формы тела и поверхности кутикулы. Паразитология. 43 (6): 433—436.

Б а л а ш о в Ю. С., Г р и г о р ь е в а J1. А. 2010. Оценка биологического возраста самок таежного клеща {Ixodes persulcatus: Ixodidae) по изменениям запасов жира в организме. Паразитология. 44 (4): 289—296.

Б е к л е м и ш е в В. Н. 1970. Биоценологические основы сравнительной паразитологии.

М.: Наука. 502 с.

Г р и г о р ь е в а JI. А. 2004. Морфофункциональные изменения кишечника нимф клещей рода Ixodes (Acari: Ixodidae) во время и после питания. Паразитология.

38 (3):

219—224.

Григорьева JI. А. 2009. Морфофункциональные изменения кишечника клещей иксодин (Acari: Ixodidae) на протяжении жизненного цикла. Паразитология. 43 (5): 411— 417.

Г р и г о р ь е в а JI. А. 2011. Морфофизиологические изменения в организме питающихся клещей, Ixodinae. LAP LAMBERT Academic Publishing. 239 с.

Г р и г о р ь е в а JI. A. 2012. Оценка биологического возраста самцов таежного клеща {Ixodes persulcatus: Ixodinae) по изменениям запасов жира в кишечнике. Паразитология. 46 (3): 226—230.

Г р и г о р ь е в а JI. А., Л и в а н о в а Н. Н. 2012. Возрастные изменения в популяции Ixodes

pavlovskyi (Ixodinae) в Новосибирске и его окрестностях. Паразитология. 46 (4):

249—252.

Д е т и н о в а Т. С. 1962. Методы установления возрастного состава двукрылых насекомых, имеющих медицинское значение. ВОЗ. Женева. 220 с.

К о р о т к о е Ю. С., К и с л е н к о Г. С. 2002. Причины колебания демографической структуры таежного клеща (Ixodidae) в темнохвойно-лиственных лесах Кемчугского нагорья. Паразитология. 36 (5): 345—355.

Н е ф е д о в а В. П., К о р е н б е р г Э. И., Ф а д е е в а И. А., Г о р е л о в а Н. Б. 2005. Генетическая характеристика патогенных для человека боррелий, изолированных из клещей Ixodes trianguliceps Bir. и I. pavlovskyi Pom. Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 2: 9—12.

Р а з у м о в а И. В. 1977. Физиологический возраст имаго иксодовых клещей и ускоренный метод его определения. Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 5: 557— 566.

Р а з у м о в а И. В. 1982. Усовершенствованный метод гистологического определения физиологического возраста иксодовых клещей (Ixodidae). Паразитология. 16: 209— 218.

Р а з у м о в а И. В. 1987. Аналитический экспресс-метод определения физиологического возраста клещей рода Ixodes. Мед. паразитол. 6: 33—38.

Р о м а н е н к о В. Н., К о н д р а т ь е в а Л. М. 2011. Зараженность нксодовых клещей, снятых с людей, вирусом клещевого энцефалита на территории города Томска и его окрестностей. Паразитология. 45 (1): 3—10.

Т а е ж н ы й клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение / Под ред. Н. А. Филипповой. Л. 1985. 416 с.

Ф и л и п п о в а Н.А. 1990. Таксономические аспекты переноса возбудителя болезни Лайма. Паразитология. 24 (4): 257—267.

Х е й с и н Е. М. 1955. Продолжительность развития личинок и нимф Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. Sch. В разные сезоны года (к вопросу о диапаузе). Тр. Карело-Финского гос. ун-та. Петрозаводск. 6: 28—44.

Х е й с и н Е. М., Л е б е ш е в а М. А. 1955. Яйцекладка и развитие Ixodes ricinus L. и Ixodes persulcatus P. Sch. при разной температуре и влажности окружающей среды.

Тр. Карело-Финского гос. ун-та. Петрозаводск. 6: 5—27.

R a n d o l p h S. Е. 2004. Tick ecology: processes and patterns behind the epidemiological risk posed by ixodid tick vectors. Parasitology. 129: 37—65.

S t e e l e G. M., R a n d o l p h S. E. 1985. An experimental evaluation of conventional control measures against the sheep tick Ixodes ricinus. I. A unimodal seasonal activity pattern.

Bull. Entomol. Res. 75: 489—499.

U s p e n s k y I. 1995. Physiological age of ixodid ticks: aspects of its determination and application. Journ. Med. Entomol. 32: 751—764.

U s p e n s k y I. K o v a l e v s k i i Y. V., K o r e n b e r g E.I. 2006. Physiological age of field-collected female taiga ticks, Ixodes persulcatus (Acari: Ixodidae), and their infection with Borrelia burgdorferi sensu lato. Exper. Appl. Acarol. 38: 201—209.

W a l k e r A. R. 2001. Age structure of a population of Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) in relation to its seasonal questing. Bull. Entomol. Res. 91: 69—78.

Y e h M.-T., B a c k J. M., Hu R., N i c h o l s o n M. C,, K e l l y C,, M a t h e r T. N. 1995. Determining the duration of Ixodes scapularis attachment to tick-bite victims. Journ. Med.

Entomol. 32: 853—858.

–  –  –

The history of studies of the biological age in ixodid ticks is discussed. A method of estimation of the biological age in adult ticks of the genus Ixodes by the degree of fat inclusions in midgut cells and in the fat body is developed. An «age scale» for the determination of the calendar age was assumed.



Похожие работы:

«2014 Географический вестник 4(31) Гидрология ГИДРОЛОГИЯ УДК 504:658.562 С.С.Дубняк © ЭКОЛОГО-ГИДРОМОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ БЕРЕГОЗАЩИТНЫХ ЭКОСИСТЕМ НА КРУПНЫХ РАВНИННЫХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ Рассмотрены проблемы улучшения технического и экологического состояния крупных равнинных водохранилищ, важнейшей из которых является защита пр...»

«1 "НОАНЪАНАВИЙ КИМЁВИЙ ТЕХНОЛОГИЯЛАР ВА ЭКОЛОГИК МУАММОЛАР" МАВЗУСИДАГИ ФАРОНА ПОЛИТЕХНИКА ИНСТИТУТИ РЕСПУБЛИКА ИЛМИЙ – АМАЛИЙ АНЖУМАНИНИНГ ЎМИТАСИ: Отакулов О.Х. – ташкилий ўмита раиси, Фар ПИ ректори, т.ф.н., доцент. Сулайманов О.Н. – ташкилий ўмита раисининг ўринбосари, ИИБ проректор,.х.ф.н., доцент. Зокиров Б.С. – ташкилий ў...»

«Министерство сельского хозяйства Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Вологодская государственная молочнохозяйственная академия им. Н.В....»

«КАШАПОВ РЕВОЛЬТ ШАЙМУХАМЕТОВИЧ БАЛАНС УГЛЕРОДА – КРИТЕРИЙ ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ РЕГИОНАЛЬНОЙ ПРИРОДНО-ХОЗЯЙСТВЕННОЙ СИСТЕМЫ Специальность: 25.00.36 – Геоэкология Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора географических наук Казань 2009 Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования...»

«Положий Тетерская) Антонина (урожденная Васильевна (12.05(30.04)1917, Томск – 20.11.2003, Томск) – ботаник, профессор, заведующая Гербарием. Родилась в семье служащих Управления Томской железной дороги. Обучалась в семилетней...»

«ЛИДВАНОВ Вячеслав Владиславович МЕЗОЗООПЛАНКТОН В РАЙОНЕ КАНАРСКОГО АПВЕЛЛИНГА 03.02.10 – Гидробиология АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук Санкт-Петербург Работа выполнена в Федеральном государственном унитарном предприятии "Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океаногр...»

«Ученые записки университета имени П.Ф. Лесгафта – 2015. – № 12 (130). УДК 796(091):612 ИСТОРИЯ ЭЭГ-ЛАБОРАТОРИИ (ИСТОРИЯ ЛАБОРАТОРИИ УНИВЕРСИТЕТА ИМЕНИ П.Ф. ЛЕСГАФТА ПО ИССЛЕДОВАНИЮ БИОПОТЕНЦИАЛОВ МОЗГА СПОРТСМЕНОВ) Елена Борисовна Сологуб, доктор биологических наук, профессор, Михаил Иванович Сологуб, доктор биологических наук,...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные материалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.