WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные материалы
 

«Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ТЕМПЕРАТУРНЫХ КРИТЕРИЕВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ У ВИДОВ-ВСЕЛЕНЦЕВ И ...»

Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ

ТЕМПЕРАТУРНЫХ КРИТЕРИЕВ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

У ВИДОВ-ВСЕЛЕНЦЕВ И ВИДОВ-АБОРИГЕНОВ

ИЗ РЕГИОНА ВЕРХНЕЙ ВОЛГИ

В.К. Голованов

ФГБУН Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН,

152742, п. Борок, Ярославской области;

e-mail: vkgolovan@mail.ru Проанализированы значения окончательно избираемой температуры (ОИТ) и верхней летальной температуры (ВЛТ) у 17 видов пресноводных рыб (аборигенов и вселенцев), обитающих в северо-западных регионах Европейской части России. Значения ОИТ получены в летний сезон года методом «конечного термопреферендума», ВЛТ – методом хронического летального максимума (ХЛМ) при нагреве воды со скоростью 0.04С/ч (~1С/сутки) до летального исхода (прекращение движения жаберных крышек). Обсуждается роль температурных изменений окружающей среды (климатических трендов, аномальной температуры в летний сезон года, а также тепловых сбросов ГРЭС и АЭС – термального загрязнения) на жизнедеятельность рыб.

Ключевые слова: виды-вселенцы, инвазионные виды, температурный критерий, верхняя Волга.

В конце XX-го и начале XXI веков многие морские и пресные водоемы Евразии вплотную столкнулись с проблемой инвазии чужеродных видов – как животных, так и растений.



В принципе, процесс расселения видов и расширения их ареала существовал постоянно, что отмечалось на примере каспийской фауны в Азово-Черноморском бассейне (МордухайБолтовской, 1960). Однако в последнее время, кроме положительных, все чаще отмечают и негативные последствия вселения чужеродных видов. За последние 60 и более лет в бассейнах крупнейших рек Понто-Каспийского бассейна, появилось свыше 50-ти новых видов рыб, при этом ~25 из них, в основном южных вселенцев, признаются натурализовавшимися (Slynko et al., 2010). Авторы констатируют, что на рубеже тысячелетий экспансия чужеродных видов рыб в бассейнах крупнейших рек восточной части Понто-Каспийского региона приобрела массовый взрывной характер. Это привело к резкому изменению видового разнообразия и таксономического состава рыбного населения рек Волги, Дона и Днепра (Slynko et al., 2010). В эти же годы (с 1940-го по 1990-е) происходило зарегулирование стока, что обеспечило превращение крупных рек в цепочку озеровидных водоемов – водохранилищ. Определенную роль в распространении видов-вселенцев несомненно сыграло глобальное потепление, а также строительство в бассейнах этих реках крупных ГРЭС и АЭС, создавших локальные участки сброса подогретых вод с повышенной температурой (Голованов, 2001;

Slynko et al., 2010).

Как биология, так и экологические особенности видов-вселенцев, а также состав, векторы, инвазионные пути и темпы инвазий изучены достаточно подробно (Элтон, 1960; Экологическая безопасность …2002; InvaТруды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича sive aquatic …, 2002; Инвазии …, 2003; Биологические инвазии…, 2004;

Biological invaders …, 2007; Issues in Bioinvasion …, 2007; Biological invasions, …2008). В ряде случаев отмечается исключительно высокая скорость распространения видов-вселенцев, как это было показано на примере головешки-ротана Perccottus glenii Dybowski, 1877 (Reshetnikov, 2010, 2013;

Reshetnikov, Ficetola, 2011) в Евразии, а также корюшки Osmerus eperlanus (L.





) и каспийской тюльки Clupeonella cultriventris (Nordmann) в бассейне Волги (Slynko, Kiyashko, 2012). Несколько научных учреждений – Институт проблем эволюции и экологии им. А.Н. Северцова, Зоологический институт и Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина инициировали ряд программ и проектов по изучению инвазии чужеродных видов в России и сопредельных странах. Регулярно, на базе ИБВВ РАН в п. Борок, Ярославской области, проводятся международные симпозиумы, последний из которых – IV международный симпозиум «Чужеродные виды в Голарктике (Борок – 4)» прошел в сентябре 2013 г.

Большое число исследований посвящено взаимоотношениям видоввселенцев и видов-аборигенов. Тем не менее, следует признать, что сравнительные аспекты эколого-поведенческих и физиолого-биохимических особенностей у чужеродных и нативных видов рыб изучены недостаточно (Голованов, 2013а, г; Голованов и др., 2013). Сравнительно фрагментарно исследованы и адаптации различных видов-вселенцев к температуре водной среды – одному из наиболее важных экологических факторов, определяющих все этапы жизненных циклов рыб (Голованов, Ручин, 2011; Голованов и др., 2013). В последние десятилетия увеличение количества зон термального загрязнения, аномально высокая температура в летний сезон и потепление климата вносят существенный вклад в изменение температурной среды обитания рыб. Поэтому столь необходима информация об оптимальной и верхней летальной температуре обитания не только аборигенных, но и расселяющихся видов рыб.

Были проанализированы температурные характеристики жизнедеятельности у молоди 17 видов рыб, обитающих в регионе Верхней Волги:

оптимальная температура нереста, окончательно избираемая температура (ОИТ) и верхняя летальная температура (ВЛТ) (Голованов, 2013а, г). Девять видов относят к аборигенным видам: лещ Abramis brama (L.), плотва Rutilus rutilus (L.), речной окунь Perca fluviatilis L., ерш Gymnocephalus cernuus (L.), гольян обыкновенный Phoxinus phoxinus (L.) и усатый голец Barbatula barbatula (L.), обыкновенная щука Esox lucius L., стерлядь Acipenser ruthenus (L.), налим Lota lota (L.). Восемь видов относят к видамвселенцам или условным вселенцам – сазан (карп) Cyprinus carpio (L.), серебряный Carassius auratus gibelio (L.) и золотой Carassius carassius (L.) караси, головешка-ротан, каспийская тюлька, корюшка, бычки цуцик Proterorhinus marmoratus (Pallas)и головач Neogobius iljini Vasiljeva et Vasiljev.

Большинство исследованных видов широко распространено в водоемах северо-запада Европейской части России, отличается по образу жизни и характеру питания. Рыб отлавливали мальковыми волокушами (25–50 м) Вып. 12. Саранск; Пушта, 2014 в Рыбинском водохранилище, его притоках и близлежащих водоемах или выращивали на экспериментальной прудовой базе «Сунога» ИБВВ РАН.

После отлова в течение 0.5–2 ч молодь рыб доставляли в лабораторию и помещали в аквариумы объемом от 60 до 300 л с отстоянной водопроводной водой, регулируемой температурой и аэрацией. Всех рыб в течение 7–14 суток акклимировали к температуре, близкой к средним летним значениям в водоеме (18–22С), их содержали в условиях естественного фотопериода при периодической смене воды (или в проточных условиях). В период акклимации рыб кормили живым кормом (дафния, зоопланктон, олигохеты, личинки хирономид), рыбным фаршем, сухим кормом (дафния, рыбный комбикорм, (щук – и сеголетками окуня) в объеме 5–10% от общей массы тела рыб 1–2 раза в сутки.

Для определения окончательно избираемой температуры (ОИТ) применяли метод «конечного термопреферендума». В течение 10–12 суток рыб две группы рыб по 3–10 экз. содержали в экспериментальных термоградиентных установках, где им была предоставлена возможность самопроизвольного выбора температуры среды. Зону стабильной температуры, в которой рыбы находились не менее 3 суток, принимали за зону ОИТ. Для каждого вида было проведено по 2 эксперимента, результаты которых впоследствии объединялись с расчетом среднего значения ОИТ.

Для определения верхней летальной температуры (ВЛТ) использовали метод хронического летального максимума, когда рыбы содержались в 60л аквариуме при нагреве воды со скоростью 0.04С/ч (~1С/сутки) до летального исхода (прекращение движения жаберных крышек). Полученные значения температуры принимали за хронический летальный максимум (ХЛМ), характеризующий ВЛТ молоди рыб. В опытах использованы группы рыб по шесть экз. в каждой с двукратной повторностью.

Все опыты проведены в летний сезон года на молоди рыб – сеголетках и годовиках, за исключением гольяна обыкновенного (возраст 3+), гольца усатого, бычка-цуцика и бычка-головача (возраст 2+ – 3+). Более подробно методики изложена ранее (Голованов и др., 2012; Голованов, 2013а, б, в, г).

Следует отметить, что данное деление – на виды-аборигены и чужеродные – весьма условно, и при определенных обстоятельствах практически каждый вид может оказаться в роли вида-вселенца. Все виды, обитающие в данном регионе, по указанным температурным характеристикам подразделяются на 4 группы – наиболее теплолюбивые (1), теплолюбивые (2), умеренно теплолюбивые (3) и холодолюбивые (4) (Голованов, 2013а, г). Виды-вселенцы отмечены в составе 1-ой группы (карп, золотой и серебряный карась, головешка-ротан и тюлька), 3-ей группы (бычок-цуцик и бычок-головач) и 4-ой (корюшка), но отсутствуют в составе 2-ой группы.

Отметим, что такой вид, как обыкновенный ерш из 2-ой группы может рассматриваться как вид-вселенец в американские Великие озера.

Многие другие виды – пестрый Aristichthys nobilis (Richardson, 1846) и белый Hypophthalmichthys molitrix (Valenciennes, 1844) толстолобики, белый Ctenopharyngodon idella (Valenciennes, 1844) и черный Mylopharyngodon piceus (Richardson, 1846) амуры, горчак Rhodeus sericeus (Pallas, 1776), Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича амурский чебачок Pseudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846), короткорылый Ictiobus bubalus (Rafinesque, 1819), длиннорылый Ictiobus cyprinellus (Valenciennes, 1844) и черный Ictiobus niger (Rafinesque, 1820) буффало, гамбузия Gambusia holbrooki (Girard, 1859), гуппи Poecilia reticulata Peters, 1859, полосатый окунь Morone saxatilis (Walbaum, 1792), большеротый Micropterus salmoides (Lacepede, 1802) и солнечный Lepomis gibbosus (Linnaeus, 1758) окуни, тиляпия Oreochromis mossambicus (Peters, 1852), различные виды бычков, американский Ameiurus nebulosus (Le Sueur, 1819) и канальный Ictalurus punctatus (Rafinesque, 1818) сомики – или присутствуют в настоящее время в бассейнах рек Волги, Днепра и Дона, или в перспективе могут здесь появиться. Большинство из них – теплолюбивые виды с предполагаемым значением ОИТ от 25 до 32°С и ВЛТ на уровне 33–40°С.

Ряд некоторых температурных критериев жизнедеятельности видоваборигенов (лещ, карп, золотой карась, плотва, окунь, щука и др.) и видоввселенцев (корюшки, головешки-ротана и каспийской тюльки и др.), обитающих в бассейне Верхней Волги представлен в таблице.

Интересно, что значения ОИТ и ВЛТ для тюльки и головешки-ротана были спрогнозированы нами несколько лет назад, и только впоследствии подтверждены экспериментально для головешки-ротана (Голованов, 2013а, г). Для корюшки использованы экспериментальные данные М.Н. Ивановой и В.В. Лапкина (1982). Судя по оптимальной температуре нереста для теплолюбивых видов рыб, следовало ожидать значений ОИТ для тюльки ~26.0–29.0 и головешки-ротана ~27.5–29.5°С. Значения ВЛТ должны были составить для тюльки ~36.0–37.0°С и головешки-ротана ~38.0°С. В связи с трудностью работы с тюлькой в экспериментальных условиях, таких данных пока не получено. Для головешки-ротана значения ОИТ, определенные опытным путем, составили 28.0–30.0°С, ВЛТ – 38.0°С, что можно считать удовлетворительным совпадением экспертной оценки и результатов лабораторного эксперимента. Обращают на себя внимание низкие значения ОИТ и ВЛТ у холодолюбивой корюшки.

На основании приведенных данных наибольшая инвазионная способность выявлена у самых теплолюбивых видов (карп, серебряный и золотой караси, головешка-ротан и каспийская тюлька). Среди теплолюбивых видов-аборигенов – леща, плотвы, окуня и, видимо, ерша – таких видов практически не отмечено. 3-я группа – умеренно теплолюбивые виды, включает в свой состав 2 вида бычков, успешно вселяющихся в водоемы ВерхнеВолжского бассейна. Наконец, среди холодолюбивых видов высокая скорость инвазии (при соответствующих условиях понижения температуры окружающей среды) характерна для корюшки. Очевидно, наиболее теплолюбивые виды, обладая определенным запасом «температурной устойчивости», в случае потепления климата, аномально высокой температуры летом и в зонах сброса подогретых вод ГРЭС и АЭС, имеют бльшую возможность адаптироваться к таким условиям в сравнении с менее теплолюбивыми видами.

Вып. 12. Саранск; Пушта, 2014

–  –  –

В пользу данного предположения свидетельствует и экспансия головешки-ротана, активно расселяющегося по регионам Евразии ((Reshetnikov, 2010, 2013; Reshetnikov, Ficetola, 2011), а также существенное расширение численности и ареала серебряного карася в европейской части России и странах Европы (Luskova et al., 2010; Abramenko, 2011). В то же время, как это показано на примере корюшки, в случае продолжительного периода относительного похолодания, и холодолюбивый вид получает шанс к расширению своего ареала.

Аномально высокая температура в течение длительного периода летом 2010 г., очевидно, привела к угнетению холодолюбивых видов, в частности, налима. При этом было отмечено, что ерш и окунь, более требовательные к недостатку кислорода, в этих условиях выживали с трудом.

Температурная граница, выше которой жизнедеятельность теплолюбивых видов нарушается, расположена на уровне ~30–32С, для холодолюбивых она еще ниже, ~23–25С. Следует отметить, что различные болезни, а также действие ряда антропогенных факторов приводят к снижению значений ВЛТ у рыб.

В зонах термального загрязнения – сбросах подогретых вод ГРЭС, АЭС и крупных промышленных предприятий, количество которых в пресных водах постоянно растет, экологический риск воздействия аномально высокой температуры резко усиливается. Изменяющиеся темпераТруды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича турные условия среды обитания пресноводных рыб следует учитывать при оценке взаимоотношений видов-аборигенов и видов-вселенцев.

Очевидно, что рост температуры воды в Рыбинском водохранилище летом и осенью 1997–2010 гг. (Литвинов, Законнова, 2012) способствовал вселению и натурализации тюльки. Тюлька заняла экологическую нишу корюшки, практически исчезнувшей из Рыбинского водохранилища в начале XXI века, по всей видимости, вследствие повышения температуры воды летом. Верхняя граница обитания корюшки расположена на уровне ~27С, что частично объясняет резкое уменьшение ее численности.

Анализируя эффективность инвазий пелагических видов рыб в водохранилища Волги, Ю.В. Слынько и В.И. Кияшко (Slynko, Kiyashko, 2012) сравнили двух потенциально конкурентных видов Рыбинского водохранилища снетка (озерной формы корюшки) и пресноводной формы тюльки.

Установлено, что после длительного периода расширения ареала и наращивания численности снетка в прохладный период с 1940-х гг. до середины 70-х гг. XX-го века его численность в бассейне Волги в настоящее время упала до минимума, произошло почти полное сокращение ареала. Южный вид тюлька в это время смог расселиться только по южным водохранилищам нижнего участка Волги (Волгоградское, Саратовское и Куйбышевское). С началом периода современного потепления (первая половина 1980-х гг.) тюлька возобновила свое расселение в более северные водохранилища Волги. В 1984 г. тюлька отмечена в Горьковском водохранилище, в 1994 г. – в Рыбинском, в 2002 г. в Угличском, Иваньковском и Шекснинском. В настоящее время многочисленная популяция тюльки сформировалась в Рыбинском водохранилище, а численность снетка сведена к минимуму (Slynko, Kiyashko, 2012).

Интересно отметить, что скорость и успешность инвазии и тюльки, и снетка (корюшки) была достаточно высокой (Slynko, Kiyashko, 2012). Возможно, это объяснимо динамикой температурного фона водной среды. При этом протяженность перемещения и холодолюбивого снетка, и теплолюбивой тюльки достигала 2800 км. Авторы приходят к выводу, что основой столь значимых изменений в структуре рыбного населения верхневолжских водохранилищ является температурный фактор. Остается предполагать, что в следующий период похолодания, если он наступит, может снова начаться экспансия снетка (корюшки) в Рыбинское водохранилище и ниже, а тюльке придется отступить на прежние позиции вплоть до Куйбышевского водохранилища. Однако для этого должны произойти многолетние изменения температуры воды в водохранилищах, сравнимые с уровнем прохладного периода с 40-х по 70-е гг. прошлого века.

К сожалению, количество информации, характеризующей температурные адаптации видов, населяющих пресноводные водоемы России и Европы, сравнительно мало. Еще меньше данных о температурных критериях жизнедеятельности многочисленных чужеродных видов. Между тем, именно такие материалы крайне полезны при оценке тепловых нагрузок на пресноводные водоемы, успешности экспансии вселенцев при изменениях Вып. 12. Саранск; Пушта, 2014 климата, а также определении их реакций в случае аномально высокой температуры летом и в зонах термального загрязнения (Голованов, 2013 г).

Верхняя летальная температура рыб характеризует экологофизиологический пессимум, а окончательно избираемая температура соответствует эколого-физиологическому оптимуму жизнедеятельности рыб (Jobling, 1981; Голованов, 2013а, г). В условиях глобального потепления и аномальных отклонений температуры водоемов в летнее время и в зонах термального загрязнения изучение температурных границ жизнедеятельности и окончательно избираемой температуры у рыб становится все более актуальным (Шмидт-Ниельсен, 1982; Алабастер, Ллойд, 1984; Голованов и др., 1997; Beitinger et al., 2000; Голованов, 2001, 2013а, г).

Температурные критерии жизнедеятельности пресноводных видов рыб могут быть полезны для решения многих вопросов в области изучения инвазий чужеродных видов. Для этого необходимы новые данные по термоизбиранию и термоустойчивости как можно бльшего числа видоввселенцев, обитающих в пресноводных и в морских водоемах. При прогнозе условий возникновения и особенностей инвазий различных видов рассматриваются биотические взаимоотношения гидробионтов. Кроме того, необходимо учитывать температурный режим водоемов и термоадаптационный потенциал вида в меняющихся экологических условиях.

Исследование выполнено при поддержке Программы фундаментальных исследований Отделения биологических наук РАН «Динамика в условиях глобальных климатических и антропогенных воздействий» и Программы Президента РФ «Ведущие научные школы» НШ-719.2012.4 и НШ-2666.2014.4 «Экологические аспекты адаптаций и популяционная организация у рыб».

Список литературы

Алабастер Дж., Ллойд Р. Критерии качества воды для пресноводных рыб. М.:

Легкая и пищевая промышленность, 1984. 384 с.

Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.

Голованов В.К. Влияние дополнительного тепла. Рыбы // Экологические проблемы Верхней Волги. Гл. 9. Биологические последствия антропогенного воздействия.

Изменения структурно-функциональных характеристик биологических сообществ.

Ярославль: Изд-во ЯрГТУ, 2001. С. 295-302.

Голованов В.К. Эколого-физиологические закономерности распределения и поведения пресноводных рыб в термоградиентных условиях // Вопр. ихтиологии. 2013а.

Т. 53. № 3. С. 286-314.

Голованов В.К. Экспериментальная оценка верхней температурной границы жизнедеятельности у молоди пресноводных видов рыб // Труды Мордовского государственного природного заповедника. Вып. 11. Саранск; Пушта, 2013б. С. 125-132.

Голованов В.К. Экспериментальная оценка температурного оптимума у молоди пресноводных видов рыб методом термопреферендума // Вестник Мордовского университета. 2013 в. № 3-4. С. 71-77.

Голованов В.К. Температурные критерии жизнедеятельности пресноводных рыб.

Москва: Полиграф-Плюс, 2013 г. 300 с.

Голованов В.К., Капшай Д.С., Герасимов Ю.В., Голованова И.Л., Карабанов Д.П., Смирнов А.К., Шляпкин И.В. Термоизбирание и термоустойчивость молоди головешки-ротана Perccottus glenii в осенний сезон года // Вопр. ихтиологии. 2013.

Т. 53. № 2. С. 246-250.

Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П. Г. Смидовича Голованов В.К., Ручин А.Б. Критический термический максимум головешки-ротана Perccottus glenii в разные сезоны года // Вопросы ихтиологии. 2011. Т. 51. № 6. С. 822-827.

Голованов В.К., Свирский А.М., Извеков Е.И. Температурные требования рыб Рыбинского водохранилища и их реализация в естественных условиях // Современное состояние рыбных запасов Рыбинского водохранилища. Ярославль: ЯрГТУ, 1997.

С. 92-123.

Голованов В.К., Смирнов А.К., Капшай Д.С. Окончательно избираемые и верхние летальные температуры у молоди некоторых видов пресноводных рыб // Труды Карел.

НЦ РАН. Сер. Экспериментальная биология. 2012. № 2. С. 70-75.

Иванова М.Н., Лапкин В.В. Влияние температуры на жизнедеятельность и распределение пресноводной корюшки в водоемах // Биол. внутр. вод: Информ. бюл. Л., 1982.

№ 55. С. 37–41.

Инвазии чужеродных видов в Голарктике (под ред. Д.С. Павлова и др.). Борок, 2003. 571 с.

Литвинов А.С., Законнова А.В. Термический режим Рыбинского водохранилища при глобальном потеплении // Метеорология и гидрология. 2012. № 9. С. 91-96.

Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне.

М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. 287 с.

Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. Кн. 1. М.:

Мир, 1982. 416 с.

Экологическая безопасность и инвазии чужеродных организмов. М.: МСОП, 2002.

118 с.

Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: Иностранная литература, 1960. 230 с.

Abramenko M.I. Adaptive mechanisms of distribution and population dynamics of Carassius auratus gibelio in the Ponto-Caspian region (with reference to the Azov basin) // Russ. J. Biol. Invasions. 2011. V. 2. Iss. 2-3. P. 139-154.

Biological invasions – from Ecology to Conservation (W. Rabitsch, F. Essl & F. Kingenstein eds.). NEOBIOTA. V. 7. Berlin, 2008. 277 p.

Biological invaders in inland waters: Profiles, distribution, and threats (F. Gherari ed.).

Springer, 2007. 733 p.

Invasive aquatic species of Europe. Distribution, impacts and management (Leppkoski E., Olenin S., Gollasch S. eds.). 2002. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. 583 p.

Issues in Bioinvasion Science (L. Capdevila-Argelles, B. Zilletti). Springer, 2005. 147 p.

Jobling M. Temperature tolerance and the final preferendum – rapid methods for the assessment of optimum growth temperature // J. Fish. Biol. 1981. Vol. 19. № 4. P. 439-455.

Luskova V., Lusk S., Halacka K.,Vetesnik L. Carassius auratus Gibelio – the most successful invasive fish in waters of the Czech Republic // Russ. J. Biol. Invasions. 2010. V. 1. Iss.

3. P. 176-180.

Reshetnikov A.N. The current range of Amur sleeper Perccottus glenii Dybovski, 1877 (Odontobutidae, Pisces) in Eurasia // Rus. J. Biol. Invasions. 2010. V. 1. N 2. P. 119-126.

Reshetnikov A.N. Spatio-temporal dynamics of the expansion of rotan Perccottus glenii fom West-Ukrainian centre of distribution and consequences for European freshwater ecosystems // Aquat. Invasions. 2013. V. 8. Iss. 2. P. 193-206.

Reshetnikov A.N., Ficetola G.F. Potential range of the invasive fish rotan (Perccottus glenii) in the Holarctic // Biol. Invasions. 2011. V. 13. Iss. 12. P. 2967-2980.

Slynko Yu.V., Dgebuadze Yu.Yu., Novitskiy R.A., Kchristov O.A. Invasions of alien fishes in the basins of the largest rivers of the Ponto-Caspian Basin: Composition, vectors, invasion routes, and rates // Rus. J. Biol. Invasions. 2011. V. 2. Iss. 1. P. 49-59.

Slynko Yu.V., Kiyashko V.I. Analysis of effectiveness of pelagic fish species invasions into the Volga River reservoirs // Rus. J. Biol. Invasions. 2012. V. 3. Iss. 2. P. 129-138.



Похожие работы:

«YEN KTABLAR Annotasiyal biblioqrafik gstrici №3 BAKI 2014 YEN KTABLAR Annotasiyal biblioqrafik gstrici №3 BAKI 2014 Ba redaktor : K.M.Tahirov flsf doktoru, mkdar mdniyyt iisi L.Talbova, L.Barova Trtibilr: Yeni kitablar: biblioqrafik gstrici /b...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Кемеровский государственный университет Биологический факультет Рабочая программа дисциплины ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ЭКСПЕРТИЗА Направление подготовки 44.04.01 Педагогическое образование Направленн...»

«XJ0000056 ОБЪЕДИНЕННЫЙ ИНСТИТУТ ЯДЕРНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Дубна Р19-99-319 НЛ.Шмакова, О.Абу Зеид, Т.А.Фадеева, Е.А.Красавин, П.В.Куцало ДОЗОВАЯ ЗАВИСИМОСТЬ ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОВРЕЖДЕНИЙ И АДАПТИВНЫЙ ОТВЕТ КЛЕТОК МЛЕКОПИТАЮЩИХ ПРИ ДЕЙСТВИИ МАЛЫХ ДОЗ ИОНИ...»

«ЭКОЛОГИЯ И ЭПИДЕМИОЛОГИЧЕСОКЕ ЗНАЧЕНИЕ ВРАНОВЫХ ПТИЦ В УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИЧЕРНОМОРЬЯ Русев И. Т,Корзюков А. И., Курочкин C. Л.,3 Украинский научно-исследовательский противочумный институт...»

«УДК 339 (075) ББК 65 247 Фонд оценочных средств по дисциплине "Биология" для направления подготовки 38.02.04 "Коммерция (по отраслям)" под общей редакцией Шаихова А.А. – Махачкала: Типография ДГИНХ, 2014.-29с. Фонд оценочных средств по дисциплине "Биология" включает все виды оценочны...»

«ПРОЕКТ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЕ ЯДРО СОДЕРЖАНИЯ ОБЩЕГО ОБРАЗОВАНИЯ Москва СОДЕРЖАНИЕ КОНЦЕПЦИЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНОГО ЯДРА СОДЕРЖАНИЯ ОБЩЕГО ОБРАЗОВАНИЯ ФУНДАМЕНТАЛЬНОЕ ЯДРО СОДЕРЖАНИЯ ОБЩЕГО ОБРАЗОВАНИЯ БАЗОВЫЕ НАЦИОНАЛЬНЫЕ ЦЕННОСТИ ОСНОВНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ НАУЧНОГО...»

«Почему это исследование было выбрано в качестве примера? Оценка жизненного цикла (ОЖЦ) – сложная задача, отнимающая много времени. Следовательно, в рамках Практикума детальное описание ее структуры невозможно. Чтобы проиллюстрировать применение этой оценки на практике, мы рассмотрим один пример. Для этой цели...»

«Научный журнал КубГАУ, №76(02), 2012 года 1 УДК 579+578]:378.096(091) UDC 579+578]:378.096(091) HISTORY OF FORMATION AND DEVELOPИСТОРИЯ СТАНОВЛЕНИЯ И РАЗВИТИЯ MENT OF THE DEPARTMENT OF MICROBIКАФЕДРЫ МИКРОБИОЛОГИИ, ЭПИЗОOLOGY, EPIZOOTOLOGY AND VIROLOGY ОТОЛОГИИ И ВИРУСОЛОГИИ Шевченко Александр Алексе...»

«1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ Программа вступительных испытаний составлена в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом высшего образования по направлению подготовки 05.04.06 Экология и природопользование...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные материалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.