WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные матриалы
 

«ЛЕКТИНОГИСТОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА АФФЕРЕНТНЫХ Н~РОЦИТОВ КАУДАЛЬНОГО УЗЛА БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА БЕЛОЙ КРЫСЫ НА ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬИОГО ОНТОГЕНЕЗА В последнее ...»

Вестник СПбГУ. Сер. вьш.

УДК 1 (N2 3)

611.831.91:611.018 3, 2003,

Е. Г Ах;х;уратов, А. Д. Ноздра'Ч.ев

ЛЕКТИНОГИСТОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

АФФЕРЕНТНЫХ Н~РОЦИТОВ КАУДАЛЬНОГО УЗЛА

БЛУЖДАЮЩЕГО НЕРВА БЕЛОЙ КРЫСЫ

НА ЭТАПАХ ПОСТНАТАЛЬИОГО ОНТОГЕНЕЗА

В последнее десятилетие методика лектинавой гистохимии использо~алась для вы­ явления и маркирования клеточных популяций в норме и при патологии, а также в диагностических целях. Данным вопросам посвящено большое число работ. Весьма ак­ туальны и исследования процессов дифференциации, становления различных тканевых элементов на этапах пренатального онтогенеза В этом плане наиболее изучен­ [6, 21].

ными оказались явления гистоморфогенеза элементов нервной ткани [4, 8, 9, 16, 25, 26].

Изменениям лектинрецепторных взаимодействий в постнатальном онтогенезе нервных элементов посвящены лишь немногие работы и до сих [3, 5, 10, 11, 12, 17, 19, 20, 23, 27], пор нет Целостных представлений о метаморфозе этих взаимодействий на протяжении жизни организмов. Не исследованы факторы морфафункциональной специализации чувствительных нервных клеток различных ганглиев по признакам родства к разным лектинам [7, 13, 15, 22, 24].

Цель данного исследования - изучить динамику лектинагистохимических характе­ ристик нейроцитов каудального узла блуждающего нерва белой крысы (КУБН) на этапах постнатальнаго онтогенеза.



~атериал и методы исследования Работа выполнена на белых крысах. Объектом исследования послужили' КУБН ново­ рожденных белых крыс, крыс репродуктивного возраста и старых животных.

Перед эвтаназией животных наркотизировали внутрибрюшинным введением тиопептал­ натрия (40 мгjкг) и перфузировали через левый желудочек 100 мл изотонического раствора

NaCl. Фиксацию материала проводили в 4%-ном растворе нейтрального формалина в 2 этапа:

1) введением in situ через левый желудочек 100 мл фиксирующего раствора; 2) дофиксацией мa,:repиa.i"Ia · в том же фиксирующем растворе в течение 3 суток. · Далее проводилась залив­ ка объектов в парафин по 9бщепринятой методике. Депарафинированные срезы толщиной м км обрабатывали коньюгатами лектин о в с пероксидазой хрена - ПХ (в соответствии с 3-5 рекомендациями А. Д. Луцик, Е. С. Детюк [1]. Проявление актИвности ПХ осуществляли в си­ стеме ДАВ- 0,015% Н2О2 по методу Р. К. Грэйхэм, М. Дж. Карновекого [14] либо по 0,05% [18] в забуференном изотоническом растворе (ЗИР) с рН = 7,4. Время методуН. М. Месулама проявления ПХ для различных лектипов варьировало от 20 до 45 мин. Ход реакции контро­ лировался визуально с помощью микроскопа по интенсивности окраски тканевых стр у ктур.

Реакцию останавливали погружением срезов в ЗИР. Далее препараты заключали в кападский баль_зам по общепринятой методик,е. Параллельна проводили контроль специфичности гисто­ химических реакций. Места связывания лектипов визуализировались путем использования обычных методов световой микроскопии.

Результаты исследования и их обсуждение

Установлено, что для новорожденных животных характерно связывание лектинов со всеми структурными компонентами КУБН. Отмечена Интенсивная, практически од­ нородная окраска клеток и соединительной ткани. Для препаратов, обработанных лек­ тинам бузины черной, омелы белой, завязей пшеницы и сои, характерно однородное ~ Е. Г. Аккуратов, А. Д. Ноздрачев, 2003 окрашивание фона, на котором границы нейроцитов оказываются размытыми и труд­ но различимыми. Особенно нелегко определяются тела клеток на срезах, обработанных лектинам бузины черной и сои. Ядра по степени окраски не определяются на фоне перикарионов. К этому типу связывания с тканевыми рецепторами можно отнести и связывание лектина клеШ&вины.

Более селективным в отношении тканевых и клеточных структур К"УБН на этом этапе онтогенеза оказались лектины виноградной улитки и бобовника. Несмотря на различную углеводную специфичность, эти лектины обнаруживают сходную картину связывания с рецепторами структур К"УБН.

Сродство лектинов виноградной улитки и бобовника с соединительной тканью заметно ниже, чем с клеточными компонентами:

клеточные мембраны более четко определяются по откладывающимся на них продук­ там гистохимической реакции, у некоторых нейроцитов на срезе обнаруживаются ядра в виде зоны ·С размытыми светлыми или темньiми границами в центре клетки. Ядрыш­ ки не опреДеляются, заметна зернистость цитоплазмы. Для лектина завязей пшеницы характерно окрашивание типа слабодифференцированного коричневого фона. Одна­ ко тела нервных клеток определяются по четким контурам -- ~леточным :м:ембрана}.'I, структурам, в которых локализовано наибольшее количество рецепторов лектина.

На этапе половозрелости характер связывания лектинов компонентами К"УБН зна­ чительно меняется: границы перикарионов становятся хорошо различимыми, отr---Iеча­ ется дифференциальное распределение лектин-положительного материала между ком­ партментами клеток, на срезах прослеживаются миелиновые и безмиелиновые волокна.

Однако общая тенденция изменения исследованных лектинов - индивидуальная.

Так же как и в ганглиях новорожденных животных, галактозе- и галактозаминспе­ цифичные лектины омелы белой, сои и клещевины обнаруживают сходный характер связывания. На фоне слабо прокрашенной соединительно-тканной стромы узла с хо­ рошо заметныl\ш периневральными клетками лежат темные перикарионы с четкими границами и зернистым распределением лектин-положительного материала в нейро­ плаз:r-.-rе. Ядра определяются плохо или имеют размытые границы и· выглядят как более светлые по отноrhению к перикариону нуклеальные зоны (рисунок, А 1 В).

Повышенной тропностью к миелиновым волокнам обл?-дают лектины сои и горошка, к глиальньн-1 элементам- клещевины и омелы белой. На срезах, обработанных лекти­ нам из омелы белой, в соединительно-тканной капсуле отчетливо прослеживается ба­ зальная мембрана. КлеткИ глии на срезах, обработанных этими лектинами, выглядят более интенсивно окрашенны!\,Ш, чем нейроциты. ' Перикарионы проявляют повышенную тропнесть к лектину из виноградной улитки и выделяются благодаря темной окраске на фоне соединительцой ткани (рисунок, В).

Границы клеток четкие, распределение продукта гистохимической реакции в цитоплаз­ ме имеет зернистый характер. Ядра и ядрышки хорошо определяются, карноплазма светлая, следовательно, связывания меченного НРА в ней не происходит, рецепторы лектина не выявляются. В соединительной ткани определяются периневральные клет­ ки; у 1-шелиновых волокон, попавших в срез, обнаруживаются рецепторы лектинов в :миелиновой оболочке и осевых цилиндрах. Определяются глиальные элементы, с более высокой тропностью к лектину из виноградной улитки, чем перикарионы и соедини­ тельная ткань.

Сходная топография у рецепторов к лектину бобовника и клещевины с той лишь разницей, что на препаратах, обработанных лектин ом бобовника, лучше видны разли-.

чия в характере связывания с гликоконъюгатами разных клеточных структур: ядра выглядят еще светлее и имеют четкие границы.

А в

–  –  –

Особую картину представляет связывание лектина бузины черной. В отличие от всех остальных лектинов, использованных в нашем исследовании, пероксидазная :мет­ ка лектина бузины черной выявляется в зоне нуклеуса. Ядра нейроцитов имеют ин­ тенсивную темно-коричневую окраску на фоне почти однородной, слабо зернистой и менее интенсивно прокрашенной цитоплазмы. Весь срез При этом окрашен однородно, мембраны клеток в отличие от границ ядер прокрашиваются нечетко. На препаратах, обработанных другими лектинамИ, можно наблюдать темные ядра, одцако это не за­ кономерность (рядом могут быть клетки с четко ареактивной нуклеальной зоной и клетки с темными гранулами в области ядра). Кроме того, в этих случаях достичь эффекта инвертировани.1f окраски ядра относительно окраски нейроплазмы можно · с помощью работы микровинта. На срезах, обработанных лектинам бузины, четко и за­ кономерно обнаруживаются ядра со сПлошной интенсивной окраской, в некоторых из них определяются темные ядрышки.

Свои особенности имеет динамика перераспределения рецепторов лектина ' из за­ вязей пшеницы в КУБН половоЗрелых животных по от~ошению к новорожденным.





Материал гистохимической реакции откладывается в в:.,;ще рассеянных гранул в ней­ роплазме: прослеживается грануляриость нуклеальной зоны, границы клеток и ядер определяются ~с трудом. Срезы отличаются бледностью и обнаруЖивают недифферен­ цированную окраску, как это отмечалось в К:УБН новорожденных животных ~ Таким образом, на этапе половозрелости наблюдается более высокая степень изби­ рательности связывания лектинов различной углеводной специфичности с отдельными тканевыми элементами. Это наиболее четко выражено для лектинов из виноградной улитки, бобовника и горошка. При этом лектины виноградной улитки и бобовника про­ являют сравнительно высокую тропность к клеточным структурам КУБН, а для лек­ тина горошка характерна оригинальная топография лектин-связывюрщих гликоконъ­ югатов ней роцитов. Тропнасть лектина завязей :. ···: 1еницы- пониженная, а клещевины и сои -- вы сокая при низкой избирательности связывания с клеточными структурами.

Для лектинов из омелы белой и сои характерна более высокая избирательность свя­ зывания со структурами КУБН старых животных, чем на этапе половозрелости. Хоро­ шо определяется мембрана клеток, лектин-положительной является перинуклеальная зона, однако в светлой нуклеальной зоне после обработки лектинам сои в некоторых случаях обнаруживаются темные гранулы продукта реакции.

Характер связывания структур КУБН с лектинам из семян клещевины практически не меняется в сравнении с этапом половозрелости. Несколько более четко дифференци­ руются по отложению продукта реакции клеточные мембраны и границы нуклеальной зоны, цитоплазма имеет хорошо выраженный зернистый характер, связывание лек­ тина идет в основном в цримембранной области перикариона. Хорошо опреДеляются элементы глии.

Рецепторы лектинов бобовника и виноградной улитки, до сих пор обнаруживавшие сходную топографию, у старых животных распределЯются по-разному. Рецепторы к лектину бобовника так же, как и в ганглиях пш'iовозрелых животных, выявляются в основном в перинуклеальной зоне нейроцитов. Отмечается хорошо выраженная зерни­ стость, границы клеток четкие. В крупных клетках определяются ядра и ядрышки. На препаратах, обработанных лектинам виноградной улитки, ядра нейроцитов не опреде­ ляются илИ определяются с трудом, хотя перикарионы довольно хорошо дифференци­ руются на фоне умеренно реактивной соединительнотканной стромы узла. Гликоконъ­ югаты миелиновых волокон и глиальных клеток сохраняют способность связываться с обоими лектинами.

Для лектина сои остаются характерными высокая тропность к компонентам КУБН и сплошная интенсивная окраска препаратов. Границы клеток и ядер практически не определяются, в цитоплазме положительный материал гистохимической реакции рас­ пределен равномерно, реактивность ядер утрачивается__:_ интенсивной окраски нукле­ Эл-ьной зоны не обнаруживается. Миелиновые волокна на срезах не выявляются.

Способность структурных компонентов КУБН связываться с лектинам завязей пше­ ницы в процессе старения падает, о чем можно судить по бледной окраске препара­ тов. При это11 заметно дифференциальное распределение рецепторов лектина между клеточными структурами: границы клеток и ядер довольно четкие- здесь происхо­ дит накопление продукт& гистохимической реакции; в ядрах определяются ядрышки, и с помощью микровинта могут быть выявлены темные гранулы. В целом перикарио­ ны обнаруживают слабую реактивность, нуклеальная зона ареактивна. Определяются миелиновые волокна с преимущественной локализацией рецепторов в миелщювой обо­ лочке.

Таким образом, наибольшую тропность структуры КУБН старых животных прояв­ ляют к лектину сои, наименьшую- к лектину из завязей пшеницы, бобовника и омелы белой, характерны преимущественное накопление продукта гистохимической реакции в перинуклеальной зоне и довольно хорошая избирательность по отношению к клеточ­ ным и тканевым структурам. Для лектина из виноградной улитки понижается степень избирательности, характер распределения рецепторов к лектину из семян клещевины практически не :меняется.

Высокая троп~ость всех лектинов к определенным структурам КУБН, проявляю­ щаяся у новорожденных животных демонстрирует высокое содержание гликоконъюга­ тов всех типов, является признаком структурной И функциональной незрелости эле­ ментов узла на этом этапе онтогенеза. Отсутствие исключительно высокого сродства с лектинами сои, клещевины :и с друГими галактоза- и галактозаминоспецифичными лектинами, считающимися некоторыми авторами [3, 10, 12] гистохимическими марке­ рами незрелости, позволяет изучить часть популяции чувствительных нервных клеток у половозре,ziых животных, еще не достигших полной морфафункциональной диффе­ ренциации.

Несколько повышенную троп~ость к сиалоспецифичному лектину завязей пшеницы можно рассматривать как признак потенциальной способности клеток к миграции ­ известно, что в процессе постнатальиого развития чувствительных ганглиев нейроциты постепенно перемещаются на периферию узла, будучи вытесняемыми проводвиковыми элементами [22]. ·!

Пов_ышенная реактивность популяции клеток средних размеров, характерная в от­ ношении всех лектинов ~а этапе новорожденности, очевидно, характеризует попу­ ляцию средних клеток как наиболее способную к дальнейшей морфологической и функциональной специализации. Отчетливое повышение избирательности связывания лектинов со структурами узла и компартментами клеток в КУБН взрослых крыс может указывать на высокую степень дифференцировки структур ганглия и при­ обретение ими индивидуальных биохимических особенностей В связи с [7, 13, 20].

этим топография поверхностных гликоконъюгатов для каждой структуры приобре­ тает свои характерные особенности, сохраняющиеся или частично утрачивающиеся за­ те:r-.{ в проЦессе старения. При этом для L-фукозоспецифичного лектина бобовника и N-ацетилгалактозаминоспецифичного лектина виноградной улитки, рецепторы кото­ рых, · как было установлено, имеют сходную топографию еще на этапе новорожденно- · сти и сохраняют ее в ганглиях половозрелых крыс, наиболее характерно связывание с мембранными структурамИ- об этом говорят четко прокрашенные мембраны клеток и гранулярный характер распределения продукта гистохимической реакции в нейроплаз­ ме (связывание идет преимущественно не · С матриксом цитоплазмы, а с мембранными органоидами нейроцита). Описанная различными авторами способность лек­ [24, 27] тина сои маркировать миелиновые волокна, а лектинов клещевины и омелы белойглиальные элементы, подтвердилась и в нашем исследовании. Кроме того, обнаружена тропность к миелиновым волокнам малоизученноГо лектина бузины черной.

Особые свойства лектина бузины черной в. отношении связывания со структура­ :ми нуклеальной · зоны нейроцитов являются исключением из общепринятого !.шения об отсутствии рецептор;в лектинов в ядре. Следует отметить, во-первых, что эта осо­ бенность проявляетсЯ лишь на этапе половозрелости и утрачивается в ходе старения.

Во-вторых, как было показано, окрашивание ядер клеток другими лектина11ли (бобвни­ ка и из завязей пшеницы) нельзя считать закономерным и достоверным. Сиалирования поверхности нейроцитов в процессе постнаталыюга развития не обнаружено, наоборот, наблюдаются повышение числа D-галактозоконъюгатов и соответственный рост соот­ ношения D-галактоза/сиаловая кислота, что характеризует повышение адгезивных и понижение миграционных способностей нейроцитов ганглия на этапе половозрелости.

При этом пониженную тропность лектина сои в сравнении с лектинам клещевины мож­ но объяснить частичным экранированием рецепторов лектина сои концевыми остатка­.1\:Ш сиаловой кислоты.

В результате нашего исследования п;казано уменьшение числа сиало- и D-галактозоконъюгатов в процессе старения клеток КУБН. Возможно, это связано с инволютивными процессами, характерными для стареющей нервной ткани, в том числе с процессами демиелинизации, и характеризует понижение адгезивных и миграцион­ ных способностей клеток.

Противоречием в данном случае я~ляется повышение тропности галактозаспеци­ фичного · лектина бузины черной к нейроцитам ганглия. на стадии старения. Можно предположить, что это может быть признаком ко :мпенсаторных процессов, имеющих место на фоне инволютивных~ Однако делать какие-то определенные выводы затруд­ нительно, поскольку данный лектин, к сожалению, в н астоящее время является.1\ШЛО­ изученным и малопри.l\fени:мым.

[2} Summary Akkuratov Е. G., N ozdrachev А. D. Lectinohistochemical characteristics of the ganglion nodose neurocytes during alЬino rat in postnatal ontogenesis.

Lectinohistochemical characteristics of · ganglion nodose · structures have been investigated in ganglia of newborn, adult and aged alblno rats. The 5 different carbohydrate specificity lectins were used. The changes of glico~onjugates composition and topography during postnatal ontogenesis stages were shown. А large amount of every lectin receptors was displayed in ganglia of newborn rats. The utmost Yariety of glycoconjugates cotnposition and distribution was typically for ganglion structures of adult animals. Moreover, the increase in sensory neurons reactivity for Ricinus communis agglutinin was noticed. During an ageing process the increase in reactiv-ity to Sambucus пigra agglutinin and the fall in Ьind aЬility to Ricinus comrnunis agglutinin and Wheat germ agglutinin were displayed. Different size cell populations have changed а Ьinding aЬility to lectins d uring maturation and aging processes. · Литература

1. ЛytJ,U'/'1, А.Д., Детю'/'1, Е.С. Применение лектинов в светаоптической гистохимии (1\·Iето­ 11 Архив АГЭ. 1987. Т. 92: N26. С. 74-89. 2. Яt~,-к:овс-х:ий А.Н., ЛytJ,U'/'1, А.Д.

дические аспекты) :Метод селективного гистохимического выявления сиалогликанов с использованием лектина (Sambucus higra L.) 11 Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1991. Т. 111, NQ 1.

бузины черной С. 71-74. 3. Akkina S.K., Patterson C.L., Wright D.E. GDNF rescues nonpeptidergic unmyeliпated primary afferents in streptozotocin-treated diabetic mice 11 Ехр. Neurol. 2001. Vol. 167, N 1.

Р. 173-182. 4. Barondes S.Н. Lectins: their multiple endogenous cellular function /1 Annu. Rev.

Biochem. 1981. Vol. 50, N 3. Р. 207-231. 5. Bennett D.L., Averill S., Clary D.O.: Priestley J. V., McMahon S.B. Postnatal changes in the expression of the blgh-affinity NGF receptor in primary sensory neurons 11 Eur. J. Neurosci. 1996. Vol. 8. N 10. Р. 2204-2208. 6. Bennett D.L., Michael G.J., Ramachandran N., Munson J.B., Averill S., Yan Q., McMahon S.B., Priestley J. V. 1/ J. Neurosci.

1998. Vol. 18, N 8. Р. 3059-3072. 7. Bergman Е., Carlsson К., Liljeborg А., Manders Е., Hokfelt Т., Uljhake В. Neuropeptides, кitric oxide synthase and GAP-3 in B4-Ьinding and RT97 immunoreactive primary sensory neurons: normal distribution pattern and changes after peripheral nerve transection and aging 1/ Brain Res. 1999.. Vol. 832, N 1-2. Р. 63- 83. 8. Beurton С., Van Driessche Е., Franz Н., Israel R., Rudiger Н. Advances in lectin research. Berlin, 1988. 9. Bruckner G., Muller L., w·ollweber L. Lectin Ьinding sites and aнionic components related to differentiation in the prenatal rat cerebral cortex /1.J. Hirnforsl1. 1985. Vol. 26, N б. Р. 615-634. 10. Carlsten /А., Kothary R., Wright D.E. Glial cell line-derived neurotrophic factor-responsive and neurotrophinresponsive neurons require the cytoskeletal linker protein dystonin. for postnatal survival // J.

Comp. Neurol. 2001. Vol. 432, N 2. Р. 155- 168. 11. De George J.J., Carborietto S. Weat germ agglutinin inhiЬits nerve fiber initiation in cultures of dorsal root ganglia neurons /1 Dev. Brain Res.

1986. Vol. 393, N 2. Р. 169-175. 12. Fischer J., Luth H.J. Distribution, ontogenetis develbment and ultrastructurallocalization of the terminal N-acetylgalactozamine containing glycoconjugate in rat bran /1 Bull. Assoc. 1990. Vol. 74, N 224. Р. 14. 13. Gerke М. В., Plenderleith М.В. Binding sites for the plant lectin Bandeiraea simplicifolia I-isolectin В( 4) are expressed Ьу nociceptive primary sensory пeurons // Brain Res. 2001. Vol. 17, N 1. Р. 101- 104.14. Graham R.C., Karnovsky M.J.

The early stages of adsorption of iпjected horsradish peroxidase in the proximal tubules of mous kidney: ultrastructural cytochcmistry Ьу а new technique // J. Histochem. Cytochem. 1966. Vol. 14, N 4. Р. 291-301. 15. Haberberger R. V., Bodenbenner М. Immunohistochemicallocalization of muscarinic receptors (М2) in the rat skin // Cell Tissue Res. 2000. Vol. 300, N 3. Р. 389-396. 16. Ito J., Kato Т., Tanaka R. Oligosacharide alterations of rat glioЬlast membrane- bound glycoproteins duriпg differenciation induced Ьу glia maturation factor // Neurochem. Int. 1996. Voi. 8, N 1.

Р. 31-40. 17. Kano М., Кшшатаki Т., Hikawa N., Hori Н., Takenaka Т., Goton Н. Bradykininresponsive cells of dorsal root ganglia iri culture: cell size, firing, cytosolic calcium, and substance Р // Cell Mol. NeuroЬiol. 1994. Vol. 14, N 1. Р. 49-57. 18. 1\lfesulam N.-M. The Ьlue reaction product in horseradish peroxidase neurochemistry; incubation, parameters and visiЬikity // J. Neurochem.

and Cytochem. 1976. Vol. 130, N 2.. Р. 109- 148. 19. Momoi Т., Momoi М. У, Kurata Т. Peanut agglutinin receptor is а marker of nyelin in rat brain. Developmental changes in its distribution // J. Neurochem. 1986. Vol. 46, ~ ·-: 1. Р. 229-234. 20. Orozco О.Е., Walus L., Sah D. W., Pepinsky R.B., Sanicola М. GFRalphaЗ is expressed predominantly in nociceptive sensory neurons 1/ Eur. J. Neurosci. 2001. Vol. 13, N 11. Р. 2177- 2182. 21. Рап -М., Naftel J.P., Wheeler E.F. Effects of deprivation of neonatal nerve growth factor on the expression of neurotrophin receptors апd braiп-derived neurotrophic factor Ьу dental pulp afferents of the adult rat 1/ Arch. Oral Biol. 2000.

Vol. 45, N 5. Р. 387-399. 22. Petruska J.C., Streit Vv.J., Johnson R.D. Localization of unmyelinated axons in rat skin and mucocutaneous tissue utilizing the isolectin GS-I-B4 /1 Sornatosens.

Mot. Res. 1997. \ ' ol. 14, N 1. Р. 17-26. 23. Petruska J. С., Covper В. У., Gu J. G., Rau К. К., Johnson R.D. Distribution of Р2Х1, Р2Х2, and Р2ХЗ recept.o r subunits in rat primary afferents: relation to population markers and specific cell types // J. Chem. Neuroanat. 2000. Vol. 20, N 2. Р. 141Stucky C.L., Leшin G.R. Isolectin B(4)-positive and -negative nociceptors are functionally distinct // J. Neurosci. 1999. Vol. 19, N 15. Р. 6497-6505. 25. Tanaka У, Yoshida У., Hirano М.

CGRP-immunoreactive cells supplying laryangeal sensory nerve fiberes in the cat's nodose ganglion /1 J. Laryngol. Otol. 1993. Vol. 107, N 10. Р. 916-919. 26. Tezuca М., Itq М., Tazava Т., Sato У Differential analyzis of the human anagen apparatus using lectin Ьinding histochemistry // Arch. Dermatol. Res. 1991. Vol. 283, N 3. Р. 180-185. 27. Wang Н.F., Shortland Р.: Park M.J., Grant G. Retrograde апd transganglionic transport of horseradish peroxidase-conjugated cholera toxin В subuпit, \Ylteatgeпн agglutiпiп апd isolectin В4 from Criffonia simplicifolia I in primary afferent neurons innervating the rat urihary Ьladder 1/ Neuroscience. 1998. Vol. 87, N 1. Р. 275-288.



Похожие работы:

«1985 г. Октябрь Том 147, вып. 2 УСПЕХИ ФИЗИЧЕСКИХ HAVE 530.145(092) НИЛЬС БОР И КВАНТОВАЯ ФИЗИКА Л. Б. Мигдал СОДЕРЖАНИЕ Вступление 303 I. ". Высшая музыкальность теоретической мысли." 304 1. Бор до 1913 г 304 2....»

«­ 13 ­ УДК 620.193.013:669.296 ИССЛЕДОВАНИЕ З Щ Т Ы СВОЙСТВ О С Д Ы ПЛЕНОК'И А ИН Х КИН Х СКЛОННОСТИ К НОДУЛЬНОЙ КОРРОЗИИ ЦИРКОНИЙ­НИОБИЕВЫХ СПЛАВОВ А.В.Матвеев, В.И.Перехожев, Л.И.Синельников, Г.В.Шемякин С целью проверки применимости электрохимической модели нодульной коррозии к цирконий­ниобиевым спла­...»

«УДК 621.331.11 А.Э. Конторович ИНГГ СО РАН, Новосибирск В.Н. Удут НПО "Гелиймаш", Новосибирск В.А. Пак, А.В. Довгань "РУСИА Петролеум", Новосибирск ПРОГНОЗ РАЗВИТИЯ ГЕЛИЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ: РЕГИОНАЛЬНЫЕ, ОБЩЕРОССИЙСКИЕ И ГЛОБАЛЬНЫЕ АСПЕКТЫ Гелий относится к редким и невозобновляемым природным ресурсам и обладает свойствами...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Уральский федеральный университет имени первого Президента Росс...»

«1.2.7. Осадки, снежный покров (ФГБУ "Гидрохимический институт" Росгидромета, г. Ростов-на-Дону; Иркутское УГМС Росгидромета; ФГБУ "Иркутский ЦГМС-Р" Иркутского УГМС Росгидромета, Забайкальское УГМС Росгидромета; ФГБУ "Бурятский ЦГМС" Забайкальского УГМС Росгидромета) Атмосферные осадки – одна из составляющ...»

«ЗАКЛЮЧЕНИЕ ДИССЕРТАЦИОННОГО СОВЕТА Д 002.102.01 НА БАЗЕ ФЕДЕРАЛЬНОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО БЮДЖЕТНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ НАУКИ ИНСТИТУТА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ПО ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ КАНДИДАТА...»

«ЧЕЗГАНОВ Дмитрий Сергеевич ИССЛЕДОВАНИЕ ПЕРЕКЛЮЧЕНИЯ ПОЛЯРИЗАЦИИ В МОНОКРИСТАЛЛАХ НИОБАТА ЛИТИЯ И ТАНТАЛАТА ЛИТИЯ ПРИ ПОВЫШЕННЫХ ТЕМПЕРАТУРАХ И В РЕЗУЛЬТАТЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЭЛЕКТРОННОГО ЛУЧА 01.04.07 – физика конденсированного состояния АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата физико-математических...»

«Московский ордена Ленина, ордена Октябрьской Революции и ордена Трудового Красного Знамени Государственный университет имени М.В.Ломоносова ГЕОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ Кафедра кристаллографии и кристаллохимии БАКАЛАВРСКАЯ РАБОТА по теме: Термо...»

«Геология и геофизика, 2011, т. 52, № 4, с. 521—528 УДК 550.348.64(571/55) СИЛЬНОЕ ЗЕМЛЕТРЯСЕНИЕ НА БАЙКАЛЕ 27 АВГУСТА 2008 г. И ЕГО ПРЕДВЕСТНИКИ Р.М. Семенов, О.П. Смекалин Институт земной коры СО РАН, 664033, Иркутск, ул. Лермонтова, 1...»

«КАЗАКОВА ТАТЬЯНА АЛЕКСЕЕВНА СПЕКТРОФОТОМЕТРИЧЕСКОЕ ОПРЕДЕЛЕНИЕ БОРНОЙ КИСЛОТЫ В ВОДАХ 02.00.02 – Аналитическая химия АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата химических наук Москва – 2013 Работа выполнена на кафедре общей и аналитической химии биологохимического факультета Московского государственного областного университета Научный руководитель: заслу...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные матриалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.