WWW.LIB.KNIGI-X.RU
БЕСПЛАТНАЯ  ИНТЕРНЕТ  БИБЛИОТЕКА - Электронные материалы
 

«Министерство природных ресурсов РФ Федеральное агентство лесного хозяйства Федеральное государственное учреждение «ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ЛЕСНОГО ...»

Министерство природных ресурсов РФ

Федеральное агентство лесного хозяйства

Федеральное государственное учреждение

«ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ИНСТИТУТ ЛЕСНОГО ХОЗЯЙСТВА» (ФГУ «ДальНИИЛХ»)

СИБИРСКИЙ И БЕЛОПОЛОСЫЙ ШЕЛКОПРЯДЫ

НА ДАЛЬНЕМ ВОСТОКЕ

(Пособие по мониторингу)

Хабаровск

УДК 630Х433.787 (571.6)

Публикация представляет собой дополненные новыми сведениями «Методические указания по надзору за сибирским и белополосым шелкопрядами на Дальнем Востоке» (1996). Материал получен в результате полевых исследований за период 1995-2004 гг. Для организации и ведения мониторинга рекомендуется использовать лесопатологическое районирование части субъектов РФ, осуществленное в 2003-2005 гг. Приведена характеристика впервые наблюдавшихся крупных очагов массового размножения сибирского шелкопряда в лиственничных лесах низовьев АмуроАмгуньского бассейна. Дополнена информация об эколого-популяционных особенностях динамики численности, видовом составе и роли энтомофагов сибирского шелкопряда в дальневосточных хвойно-широколиственных лесах и белополосого шелкопряда на о. Сахалин.

Для оценки опасности массовых размножений сибирского шелкопряда в широколиственнокедровых лесах использованы методы анализа лесного фонда с применением ГИС-технологии.

Пособие предназначено для специалистов лесозащиты, лесопатологов и работников лесного хозяйства Дальнего Востока, экологов. Оно может использоваться преподавателями и студентами лесохозяйственных факультетов по курсу защиты леса.



Составители:

Зав. сектором защиты леса от вредителей и болезней ФГУ «ДальНИИЛХ», к.б.н. Г.И. Юрченко С.н.с. сектора защиты леса от вредителей и болезней ФГУ «ДальНИИЛХ», к.б.н. Г.И. Турова Рецензент – заведующий лабораторией лесной зоологии Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН К.б.н. Ю.Н. Баранчиков Ответственный редактор – с.н.с. ФГУ «ДальНИИЛХ», к. с.-х.н. В.И. Свечков Компьютерная верстка – Т.Б. Павлова ISBN 5-93539-083-3 ©Федеральное государственное учреждение «Дальневосточный научно-исследовательский институт лесного хозяйства» (ФГУ «ДальНИИЛХ») СОДЕРЖАНИЕ Введение………………………………………………………………………………………………4 1 Основные понятия, методы и показатели для осуществления мониторинга сибирского и белополосого шелкопрядов………………………………………………………..6

1.1 Основные элементы системы мониторинга и учета численности……………………..6

1.2 Характеристики динамики численности…………………………...……………………9 2 Сибирский шелкопряд в дальневосточных хвойно-широколиственных лесах…….....13

2.1 Особенности фенологии и поведения………………………………………………......13

2.2 Динамика численности…………………………………………………………………..17

2.3 Способы учета численности шелкопрядов……………………………………………..22

2.4 Использование метода феромонных ловушек…………………………………………28

2.5 Система мониторинга с использованием лесопатологического районирования……30 3 Сибирский шелкопряд в южно-таежных лиственничниках Амурской области………38

3.1 Особенности биологии и динамики численности……………………………………..39

3.2 Мониторинг популяций…………………………………………………………………43 4 Условия и характер массовых размножений сибирского шелкопряда в лиственничных лесах Хабаровского края………………………………………………………………..……..44

4.1 Лесопатологические районы………………………………………………………….…44

4.2 Особенности фенологии и возрастной структуры популяций………………………..46





4.3 Особенности мониторинга………………………………………………………………48 5 Массовые размножения белополосого шелкопряда на о. Сахалин……………………...50

5.1 Экологическое и лесохозяйственное значение………………………………………...50

5.2 Особенности природных условий районов массового размножения, биологии и образа жизни географических популяций белополосого шелкопряда……………………...52

5.3 Мониторинг популяций и погодных условий…………………………………………….60 6 Энтомофаги: выявление и оценка эффективности………………………………………...63 7 Прогнозирование состояния популяции шелкопрядов и угрозы повреждения насаждений……………………………………………………………………………………...72

7.1 Долгосрочный прогноз…………………………………………………………………..72

7.2 Краткосрочный прогноз…………………………………………………………………74

7.3 Текущий прогноз…………………………………………………………………………79 Литература………………………………………………………………………………………..…81 Приложение А – Рисунки: 1, 2, 11………………………………………………………………..86 Приложение Б – Технологические схемы по надзору за сибирским и белополосым шелкопрядами…………………………………………………………………………...…………89 Таблица 1. Технологическая схема по надзору в период массового размножения.

Таблица 2 Технологическая схема по надзору за шелкопрядами и другими хвое- и листогрызущими насекомыми на УПН в межвспышечный период Приложение В – Иллюстрации……………………………………………………………………………………………93 ВВЕДЕНИЕ Сибирский и белополосый шелкопряды (Dendrolimus superans sibiricus Tschetv. и D. superans albolineatus Mats.*) — наиболее опасные вредители хвойных пород в хвойных и смешанных лесах Дальнего Востока России. Согласно принятому в настоящее время систематическому положению (Рожков, 1963), они являются подвидами большого хвойного коконопряда Dendrolimus superans Butl., обитающего на Японских островах. Морфологические отличия сибирского и белополосого шелкопрядов достоверно устанавливаются по исследованию генитального аппарата бабочексамцов.

Сибирский шелкопряд распространен в хвойных и смешанных лесах Урала, Сибири и Дальнего Востока. Северо-восточная часть границы ареала проходит вблизи 55-й параллели.

Массовые размножения различной интенсивности происходят в хвойно-широколиственных лесах, в южно- и средне-таежных лиственничных лесах. Белополосый шелкопряд распространен на о. Сахалине и Курильских островах. Вредоносность его, как и сибирского шелкопряда в дальневосточной части ареала, известна с 20-х годов прошлого столетия. Площади массовых размножений этих филлофагов достигали 1 млн. га в лиственничниках, 600 тыс. га в широколиственно-кедровых лесах, 283 тыс. га в елово-пихтовых лесах Сахалина. Последствия вспышек массового размножения эруптивного типа состоят в усыхании всех хвойных пород по типу сплошного или куртинного. Распад древостоев на длительный период времени характерен для низкобонитетных лиственничников и кедрово-стланиковых зарослей в северной части Сахалина и в Нижнем Приамурье, а также для темнохвойных лесов южной части Сахалина. В смешанных лесах усыхают насаждения с долей кедра 5 и более единиц в составе; характерно сплошное, куртинное и диффузное размещение сухостоя в зависимости от участия хвойных пород в насаждениях. Накопление большого количества сухостоя чревато опасностью пожаров (Юрченко и др., 2003).

Очаги массового размножения вредителей обнаруживались обычно с опозданием – на фазах эруптивной или кризиса. Тем не менее, в пяти случаях вспышек были проведены истребительные мероприятия способом авиационного опрыскивания: в северо-сахалинских очагах в 1964 г., в широколиственно-кедровых лесах Приморского края в 1976-1977 гг., 1987 г. и 1997 г. в лиственничных лесах Хабаровского края в 2002-2003 гг.

Важным мероприятием для снижения ущерба от массовых размножений этих вредителей является мониторинг их популяций с целью своевременного обнаружения интенсивного роста численности. Задачи и методы лесопатологического мониторинга содержатся в «Наставлении по организации и ведению лесопатологического мониторинга в лесах России» (2001). В настоящей публикации отражены особенности биологии и динамики численности популяций в дальневосточной части ареалов вредителей, оптимизирована технология наземного мониторинга, что позволит получать более достоверные результаты.

Ввиду недостатка лесопатологической литературы в лесхозах, в пособии помещен раздел с пояснениями принятых в лесозащите понятий, показателей и методик для осуществления мониторинга сибирского и белополосого шелкопрядов.

–  –  –

-----------------------------------------------------В последнее время для Сахалина, Курильских островов и Хоккайдо предлагается, вместо D. superans albolineatus Mats.старое название - D. superans ezoensis (Dubatolov, Zolotuhin, 1992).

1. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ, МЕТОДЫ И ПОКАЗАТЕЛИ ДЛЯ ОСУЩЕСТВЛЕНИЯ

МОНИТОРИНГА СИБИРСКОГО И БЕЛОВОЛОСОГО ШЕЛКОПРЯДОВ

1.1. Основные элементы системы мониторинга и учета численности Система мониторинга включает рекогносцировочный надзор, детальный надзор и лесопатологическое обследование, способы их проведения, прогнозирование численности вредителей и состояния насаждений.

Рекогносцировочный надзор состоит в глазомерной оценке численности вредителя и состояния насаждения наземным или дистанционным методами. Он выполняется специалистами лесничеств под общим руководством лесопатологов регионального лесозащитного центра или станции. Существенным дополнением визуального метода является использование феромонных ловушек и привлечение бабочек на источники света.

Детальный надзор представляет собой систему наблюдений и учетов для определения количественных и качественных показателей популяции, используемых для прогнозирования ее численности и фазовых изменений, а также для оценки состояния насаждений. Детальный надзор осуществляют специалисты лесозащитных центров или межрайонные лесопатологи с участием работников лесхозов. Как рекогносцировочный, так и детальный надзор целесообразно проводить на УПН или ключевых участках, которые для СШ рационально иметь в виде ПМХ. К этим же участкам наблюдения следует приурочить размещение основной части феромонных ловушек.

Лесопатологическое обследование – оценка лесопатологического и санитарного состояний насаждений с определением площади для принятия решения о целесообразности проведения лесозащитных мероприятий.

УПН, согласно «Наставлению...», (2001) закладывают в насаждениях, которые характерны для развития первичных очагов массового размножения, т.е., представляют собой местообитания высокого и среднего качества для развития популяций вредителей. Это может быть один или несколько смежных выделов, общей площадью не меньше 10 га. В нем проходит ПМХ протяженностью 3-5 км. Начало ПМХ обозначается столбом с соответствующим номером, получает привязку к квартальной сети или другим четким ориентирам. ПМХ наносится на планшет.

«Лесопатологические районы» и «районы массовых размножений» образованы в результате лесопатологического районирования и картирования лесного фонда Приморского и Хабаровского краев и о. Сахалин на основании оценки вредоносности насекомых и интенсивности их массовых размножений. В разделении на «районы...» использовался комплекс насекомых-филлофагов. При выделении лесопатологических районов, кроме вредителей-филлофагов, учтена вредоносность стволовых насекомых, явление усыхания ельников, лесные пожары.

Вредоносность филлофагов оценивалась по пятибалльной шкале с учетом последствий массовых размножений по принципу принятому В.И. Эповой и А.С. Плешановым (1995).

Интенсивность массовых размножений выражалась тоже в баллах, от 1 до 5, соответствующих площади очагов десятикратно увеличивающейся от 100 га до превышающей 100 000 га.

Максимальная вредоносность означает распад насаждений на большой площади вследствие гибели основной лесообразующей породы после неоднократной (лиственничники низкобонитетные в северной части Сахалина и в низовьях бассейна Амура) или полной однократной (пихтачи в южной части Сахалина) дефолиации.

Высокая вредоносность – сплошное (более 0,25 га) и куртинное усыхание хвойных пород в формациях ШКЛ, КЕЛ, ПЕЛ и лиственничной – в зоне ХШЛ после сильной степени дефолиации в ходе эруптивной вспышки массового размножения; следствие - утрата доминирования кедра или хвойных пород на длительный период времени, образование желтоберезников и дубняков с пониженной полнотой.

Средняя вредоносность характерна для продромального течения вспышки в благоприятных местообитаниях: общая дефолиация средней степени К, П, Е – до 50 %, в куртинах и группах – до 75 %; Л - на 50-75 %; усыхание до 10 % за счет К и П; отсутствие урожая семян, снижение прироста древесины.

Умеренная вредоносность типична для районов с недостаточно благоприятными климатическими условиями для шелкопрядов; дефолиация темнохвойных пород – до 30 %, лиственницы -до 50 %; вероятны группы, куртины и локальные очаги с более сильной дефолиацией предпочитаемых кормовых пород; следствие - единичное и групповое усыхание;

хроническое снижение продуктивности насаждений, в частности, семеношения.

Слабая вредоносность – в локальных очагах в ходе продромального повышения численности или в малоблагоприятных условиям; усыхание отсутствует.

Представленная шкала вредоносности исходит из приоритета сохранения лесного покрова, ценных лесных формаций и хозяйственно-ценных древесных пород.

Интегральная градационная (вспышечная) активность филлофагов – существенный показатель опасности массовых размножений в пределах лесопатологических районов или районов массовых размножений; она определялась как сумма произведений вредоносности и интенсивности массовых размножений основных вредителей, выраженных в баллах, характерных для каждого района. Формула определения опасности массовых размножений БШ приведена на рис. 11 (см. Приложение А).

Основные способы учета шелкопрядов – учет гусениц в кроне и в подстилке.

Учет в кроне наиболее часто выполняется способом околота гусениц на полог. Для околота выбираются «учетные» деревья диаметром 10-20 см. В средневозрастных насаждениях это могут быть деревья основного яруса, а в спелых древостоях – деревья II яруса. Для выполнения околота очищают от кустарников и застилают пологом площадку в пределах проекции кроны. Вырубают бревно длиной около 2 м и толщиной 18-24 см, приставляют его к стволу нижним концом, а верхним ударяют 8-10 раз по стволу дерева, по возможности часто. От сотрясения ветвей гусеницы сваливаются на полон Околот наиболее результативен при учете гусениц II-III возрастов. В I возрасте они зависают на образуемых шелковинках, а в VI возрасте очень крепко удерживаются на ветвях.

Валка околоченных деревьев кедра и пихты показала, что около 25 % гусениц остаются в кроне, поэтому к полученным результатам нужно добавлять 20 % учтенного количества для темнохвойных пород и 10 % – для лиственницы.

В кедровниках производят околот деревьев II яруса и для определения заселенности средних деревьев I яруса применяют специальные коэффициенты. Относительная заселенность I яруса выявляется при визуальном обнаружении экскрементов гусениц старших возрастов на площади 0,5-1,0 м2 в пределах проекции кроны близко к стволу, для средних деревьев.

Каломерный способ в деталях разработан для кедровников, но может применяться и в других насаждениях, особенно ценных, где следует избегать частых учетов способом околота, который приводит к травмированию деревьев; для этого способа выбирают модельные деревья 1 яруса.

Учет в подстилке рекомендуется проводить в пределах проекции кроны модельных деревьев I яруса на небольших площадках. В основных стациях, как кедровых, так и лиственничных, условия зимовки гусениц, связанные с толщиной и влажностью подстилки, достаточно однообразны, поэтому большинство гусениц, спустившись по стволу, накапливаются в области проекции кроны.

При групповом размещении деревьев в кедровниках и средней полноте других насаждений учет под кроной с последующим определением заселенности модельного дерева более эффективен, чем расчет плотности на 1 м2 (1 га), хотя последний способ тоже может быть приемлем.

1.2. Характеристики динамики численности Многолетняя динамика численности эруптивных видов насекомых складывается из нескольких временных периодов (фаз или градаций), различающихся по плотности и качественному состоянию популяций: 1-й – начальный рост численности, 2-й -продромальный рост, 3-й – собственно вспышка (максимум или эруптивная фаза), 4-й – кризис; после кризиса может быть выражена депрессия (очень низкая плотность), а затем стабилизация (восстановление) численности на низком уровне.

Период начального роста численности называют также проградацией; депрессию и стабилизацию – межвcпышечным периодом или разреженным состоянием популяции.

Продромальный рост наступает после 2-3 лет начального роста, охватывает обычно 2 поколения с коэффициентами размножения 5-15. При этом увеличиваются площади очагов, но дефолиация находится на уровне 20-30 %.

Эруптивная фаза характеризуется взрывным увеличением плотности популяции, кроны повреждаются в сильной степени, сплошной дефолиации подвергаются значительные площади насаждений.

В зависимости от географического района, качества местообитаний и особенностей, закрепленных эволюционно в самой популяции, фазы имеют неодинаковую продолжительность, и охватывают различное число поколений насекомого.

Эруптивный тип динамики численности характеризуется прохождением всех фаз вспышки.

Снижение численности происходит, как правило, вследствие действия внутрипопуляционных и биоценотических факторов, реже – от неблагоприятных погодных условий. Эруптивному типу соответствуют концентрированные или мозаичные очаги с выраженными зонами: центральной, переходной и краевой. Для центральной зоны характерна высокая плотность гусениц и сплошная дефолиация.

Продромальный тип динамики численности обычно не имеет выраженной эруптивной фазы, численность возрастает многократно, но постепенно; смертность от энтомофагов (или болезней) нарастает явно. Дефолиация на больших площадях находится на уровне 30-50 %.

Модифицирующие факторы – повышенные против многолетней нормы температура воздуха и засушливость погоды – содействуют росту популяций насекомых-фитофагов, как напрямую, ускоряя рост и развития особей, так и косвенно – через снижение защитных функций растений и изменение химизма корма в благоприятном для насекомых направлении. Сильное воздействие модифицирующих факторов приводит к развитию эруптивных вспышек на территориях с крупными массивами насаждений, которые являются оптимальными местообитаниями насекомого. При иных погодных условиях или мелкомозаичной структуре кормовой базы нарастание вспышки происходит менее интенсивно или прекращается на продромальной фазе.

Регулирующие факторы включают внутрипопуляционные и межвидовые отношения в биоценозе. К внутрипопуляционным относятся эффект группы и гетерозис в период роста численности; интерференция, близкородственное скрещивание и непосредственное перенаселение

– ведут к снижению численности. Большая роль в разреживании плотности принадлежит энтомофагам.

Степень дефолиации насаждений определяют глазомерно по 4-х балльной шкале: слабая -до 25 %, средняя – до 50 %, сильная - до 75 %, полная (сплошная) – более 75 %.

Очагом массового размножения является участок леса, зараженный вредителем с такой численностью, при которой наблюдается в текущем году или ожидается в следующем объедание хвои на 16-25 % и более.

По времени возникновения и приуроченности к местообитаниям определенного качества различают очаги первичные, вторичные и третичные, а по характеру распространения на территории лесного массива – очаги концентрированные, мозаичные, куртинные, локальные.

Концентрированные очаги образуются в больших по площади оптимальных местообитаниях, локальные – на ограниченных участках кормового ресурса, в лесных культурах или как вторичные

- в недостаточно благоприятных условиях местообитания. Мозаичные очаги характерны при раздробленности оптимальных участков по условиям рельефа, вследствие хозяйственного освоения, в смешанных насаждениях с мозаичным размещением хвойных пород. Куртинные очаги могут возникать в начале эруптивной фазы массового размножения в больших массивах кормовых пород, они типичны в смешанных лесах и в участках, которые подверглись сильному антропогенному воздействию. При обследовании очага массового размножения объем выборки для околота следует принять не менее 40 деревьев.

Динамика численности шелкопрядов характеризуется следующими количественными показателями:

абсолютная заселенность (Аабс) или плотность – среднее количество особей, обычно, гусениц, на единицу учета: дерево, модельную ветвь, 1 м2 поверхности почвы;

относительная заселенность (Аотн) – доля единиц учета с наличием особей вредителя от общего числа единиц учета;

экологическая плотность – число особей, приходящееся на 100 г зеленой массы корма;

коэффициент размножения (Крм) – отношение абсолютной заселенности в данном году к значению этого же показателя прошлого года, определяемое в одни и те же календарные (фенологические) сроки. Крм близок к единице в период стабилизации численности, больше единицы – в фазы роста и максимума, меньше 1 – в фазу кризиса и период депрессии;

максимальное его значение, порядка 10-25, наблюдается в продромальной фазе и выходе на эруптивную фазу.

Рекомендуется определять коэффициент размножения по данным учета гусениц в сентябре, как наиболее информативный, надежный и заблаговременный в период массового размножения. В течение 2-3-х лет межвспышечного периода можно ограничиться расчетом Крм по суммам гусениц и куколок, учитываемых в июле, или гусениц – в мае-июне, или сравнением уловов феромонных ловушек.

Качественное состояние популяции характеризуют приведенные ниже показатели:

плодовитость – определяемая у коконопрядов по массе куколки самки, так как существует тесная связь между этим показателем и количеством яиц; может также определяться подсчетом числа яиц в брюшке бабочки или после откладки их на какую-либо поверхность;

половой индекс – отношение количества здоровых куколок-самок к общему количеству здоровых куколок в выборке, выраженное в долях единицы; в начальный период вспышки в популяции преобладают самки, а в фазу кризиса – самцы;

масса яйца – определяется по 20-30 образцам яиц, взятых от разных бабочек, взвешиванием их на торсионных весах по 50 шт. или 100 шт., если весы менее точные; так же как и плодовитость, масса яйца максимальна в фазу роста численности.

Возрастная структура гусениц и соотношение их фенотипов по окраске являются важными показателями состояния популяции. Постоянное преобладание однолетней генерации наблюдается в наиболее теплообеспеченных районах Приморского края. В других районах популяции гетероцикличны и однолетний цикл преобладает лишь в периоды продромальной и эруптивной фаз. Гусеницы старших возрастов в разреженных популяциях обычно серые с серебристыми чешуйками, но в продромальную фазу появляются, а позже и преобладают – черные.

2. СИБИРСКИЙ ШЕЛКОПРЯД В ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ХВОЙНОШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ

2.1. Особенности фенологии и поведения Хвойно-широколиственные леса являются основной лесной формацией в Приморском крае и южной части Хабаровского. В настоящее время в пределах этой области выделены шесть районов массовых размножений насекомых-филлофагов в Приморском крае (рис. 1, см, приложение А) и два лесопатологических района на территории Хабаровского края (рис. 2, там же). Основные биоклиматические и лесорастительные показатели районов приведены в таблицах 1 и 2. СШ распространен в ХШЛ повсеместно. Основными кормовыми породами являются кедр корейский и пихта белокорая, в меньшей мере – ели аянская и корейская. Интенсивные массовые размножения СШ в ХШЛ приурочены к ШКЛ. В этих лесах популяции СШ находятся в условиях самой большой в ареале вида теплообеспеченности и имеют самый продолжительный сезон активного развития: выход из подстилки начинается с середины апреля, а уход на зимовку – с середины октября. Гусеницы покидают места зимовки в первые 1-2 дня после стаивания снега, выходя с проталин под кронами. Подъем гусениц в крону обусловлен в основном положительным гелиотропизмом – они взбираются не только на хвойные деревья, но и на лиственные, из-за чего продолжительное время мигрируют. Похолодания с выпадением снега, случающиеся нередко в конце апреля и начале мая, приводят к значительному снижению их численности. Осенью регулярное питание и линька гусениц продолжаются до третьей декады сентября. В мае и сентябре питание происходит днем или ночью, в зависимости от погоды, а в более теплые месяцы преобладает ночное питание.

В районах массового размножения 3, 5 и 6 основная часть популяции (99-80 %) имеет постоянно однолетнюю генерацию. Гусеницы зимуют при этом в III – IV возрастах, в благоприятные годы – преимущественно в IV. Двухлетняя генерация характерна здесь для тех гусениц, которые зимуют во II возрасте, в мае линяют на III, в начале июня – на IV возраст и в таком состоянии находятся до начала августа (период летней диапаузы), питаются при этом очень мало, имеют зеленовато-серую окраску, выглядят вполне здоровыми. Этих гусениц можно четко выделить с середины июня, когда основная часть популяции пребывает в VI возрасте. В указанных районах массового размножения численность двухлетней части поколения увеличена в холодных пойменных участках и выше 600 м над уровнем моря, а также возрастает в фазу кризиса. Особи этой части поколения становятся взрослыми в июне следующего года, большими размерами они не отличаются. Потомство их имеет шанс развиться до IV возраста к середине сентября этого же года и закончить развитие по однолетней генерации в июле следующего года (табл. 3).

Гусеницам VI возраста свойственны вертикальные миграции в нижнюю часть кроны, на стволы и подрост. Для определения возрастной структуры гусениц служит шкала ширины головных капсул (табл. 4). Ширина головных капсул, размер и масса тела гусениц VI возраста заметно различаются по стациям, фазам вспышки и зонам очагов массового размножения.

–  –  –

2.2. Динамика численности Наблюдавшиеся вспышки массового размножения эруптивного типа в ШКЛ проходят фазы роста, максимума и кризиса за 6-7 лет. Другие 5 или 6 лет приходятся на разреженное состояние популяции, когда трудно собрать данные и вычленить фазы депрессии и восстановления.

Интенсивному развитию вспышек способствует засушливая погода в период прохождения продромальной и эруптивной фаз (рис. 3). В периоды вспышек заметный подъем численности отмечался почти во всех районах массовых размножений в ХШЛ. Очаги развивались в девственных насаждениях или пройденных рубками слабой интенсивности с участием в составе кедра более 5 единиц, а также на участках, пройденных рубками разной давности при сохранившемся или развившемся средневозрастном ярусе хвойного древостоя с преобладанием пихты белокорой. Концентрация численности отмечалась на невысоких платообразных участках, террасах, на склонах и низких, не выше 600 м н. у. м., межключевых водоразделах («носках»). В верхних частях бассейнов горных рек третьего порядка эруптивная фаза реализовалась на год позднее, чем в средних частях. Локальные вторичные очаги характерны для участков лесных культур кедра.

Характеристики плотности популяции Аабс, Аотн и Крм для разных периодов динамики численности в кедровниках стали накапливаться с 1975 г. (табл. 5). Максимальная заселенность деревьев кедра 1-го яруса достигала весной 1976 г. 3-5 тыс. шт. гусениц III и IV возрастов.

Характерно резкое падение численности по причине высокой смертности от паразитов на стадиях куколки и яйца при однородной возрастной структуре популяции ввиду однолетней длительности генерации.

Стабилизацию численности можно считать состоявшейся, когда Аабс для II яруса и Аотн для I яруса близки к 0,1. Начальный рост численности трудно установить ввиду ее слабых колебаний. О наступлении продромальной фазы свидетельствуют значения Крм близкие к 10 или даже к 20. В эруптивную фазу Крм обычно меньше 10.

В качестве характерных точек абсолютной заселенности в стадии гусениц III…IV возрастов следует принять следующие значения плотности:

- средняя плотность гусениц разреженной популяции: 0,1 - 0,2 шт. для учетных деревьев II яруса и 0,5 - 1,4 шт. – для средних деревьев I яруса;

- пороговая плотность, превышение которой обусловливает развитие вспышки массового размножения: 2-й ярус – 0,3 – 0,5 шт., 1-й ярус – 2 – 5 шт.;

- оптимальная плотность на фазе нарастания численности, которая соответствует максимальному значению Крм : 2-й ярус – 4 -10 шт., 1-й ярус-30-100 шт.;

- предельно высокая плотность, характеризующая фазу максимума: 2-й ярус – 30 – 400 гусениц, 1-й ярус -2-5 тыс. гусениц.

Качественные показатели популяции служат для определения фазы вспышки и выживаемости поколения. Плодовитость определяют по массе куколок, используя график (рис. 4).

Когда куколки не могут быть взвешены или бабочки уже вылетели и можно собрать лишь коконы с куколочными шкурками, определить плодовитость можно приблизительно по ширине брюшка куколки-самки или ее куколочной шкурки (экзувия) – их измеряют в самом широком месте.

Таблица 5 – Средние показатели динамики численности СШ в насаждениях высокой и средней опасности массового размножения в Верхнеуссурийском районе массовых размножений: 1975гг. – в бассейне р. Синей в Кокшаровском лесхозе; 1994-1998 гг. – в смежных лесных массивах Арсеньевского и Чугуевского лесхозов

–  –  –

Ширине брюшка 11, 12, 13, 14, 15 мм соответствует масса куколки: 2,5; 3,2; 3,7; 4,2; 4,8 г.

Куколки, собранные в кронах 1-го и 2-го ярусов и подроста, не отличаются ни по массе, ни по зараженности паразитами. Поэтому образцы для анализа можно собирать в нижних ярусах насаждения, хотя будет надежнее, если из разных ярусов. Для постоянного участка и локального очага объем выборки должен составлять не менее 30 самок, лучше 50-100 шт.

Масса куколок максимальная в начальный период нарастания численности (табл. 6). Она снижается по мере увеличения плотности популяции и в связи с фазовой изменчивостью при еще слабой степени повреждения крон и, тем более при сильной степени повреждения, когда гусеницам недостает корма. Одновременно со снижением массы куколок снижается масса яйца.

Для определения средней массы яйца взвешивают образцы яиц из 20-30 кладок для одного участка.

По мере нарастания численности изменяется окраска тела гусениц. Начиная с IV возраста, они могут быть темными или почти черными. В природе темные гусеницы составляли 80 % при экологической плотности 0,6 гусеницы на 100 г хвои (5-8 шт. на ветвь I порядка или 400 шт. на дерево кедра I яруса с диаметром 36 см). У бабочек нарастание численности сопровождается «запыленностью» рисунка переднего крыла чешуйками коричневатого или красноватого цвета.

Половой индекс изменяется от 0,72 до 0,35 по мере развития вспышки (см. табл. 6). В фазу кризиса значения полового индекса обычно значительно снижается по причине, как правило, большей зараженности паразитами куколок самок, чем самцов.

2.3. Способы учета численности шелкопрядов Определение численности популяции наиболее сложно и трудоемко в ШКЛ, ввиду таких особенностей их строения, как многоярусность, вертикальная сомкнутость, крупномерность деревьев, групповое размещение по площади деревьев и подроста. Мозаичность горизонтальной структуры древостоев отмечалась всеми исследователями этой формации. По данным Д.В. Будзана (2000), средняя величина биогрупп в древостоях 120-200-летнего возраста составляет 33 кв. м, в древостоях старше 200 лет – 46 кв.м. В составе биогрупп в возрасте 200 лет взаимодействуют, как правило, 5 деревьев кедра, хотя количество их очень изменчиво и может достигать 12, 34 и даже 48 шт. в возрасте 130-150 лет. При полноте близкой к нормальной в свежих кедровниках незаселенное деревьями кедра пространство составляет 35-50 % площади, а в насаждениях с полнотой 0,5 оно увеличивается до 60 %. В таких условиях наиболее приемлем способ обследования на ПМХ с околотом или другими способами учета и последующее определение абсолютной заселенности учетного дерева 2-го яруса и среднего дерева 1-го яруса.

Приведенные ниже способы учета пригодны для всех дальневосточных районов массовых размножений, но для некоторых насаждений, в частности для средневозрастных лиственничников, могут быть упрощены.

Таблица 6 – Качественные показатели и уровень смертности в поколениях СШ по фазам вспышки в Верхнеуссурийском районе массового размножения: в Кокшаровском лесхозе в 1973-1978 гг., (эруптивного типа), в Кокшаровском и Чугуевском в1984-1988 гг. и в Чугуевском и Арсеньевском в 1995-1997 гг. (продромального типа)

–  –  –

Смертность за поколение, - - 91,30 98,50 99,97 99,9 % Примечания: * – Массовое окукливание; ** – начало периода окукливания; *** – за пределами участков максимальной плотности популяции; сокращения: Г – гусеница, К – куколка, C. m. – Carcelia matsucarehae Околот деревьев 2-го яруса используется в ШКЛ так же широко, как в лиственничных и темнохвойных формациях в Сибири. Для околота, оберегая кедр, следует выбирать преимущественно деревья пихты, произрастающие в куртинах (биогруппах) основного яруса древостоя с преобладанием кедра, имеющие средние и хорошо развитые кроны, и хотя бы частично верхнее, а не только боковое освещение. По данным заселенности таких деревьев, которые называем «учетными», можно определить Крм, т. е. характеризовать динамику численности популяций.

Относительная заселенность деревьев II яруса в начальной фазе нарастания численности меньше, чем I яруса. Абсолютная заселенность для средних деревьев I яруса может быть рассчитана по данным околота с использованием множителей. В горных кедровниках со средним диаметром 30-40 см принимают множитель 8-10 в мае и июне и 4-6 – в августе и сентябре. В долинных кедровниках используют множитель 8-10 как весной, так и осенью. Указанные различия связаны с тем, что в августе и сентябре, при достаточном количестве тепла, молодое поколение мало мигрирует. Гусеницы, которые вывелись из кладок, размещенных в нижних ярусах, остаются на деревьях второго яруса и на подросте. Весной гусеницы стремятся вверх и более плотно заселяют верхнюю часть кроны деревьев I яруса. В долинных насаждениях, вероятно, из-за более густого полога кустарников, кладки размещаются выше и соотношение заселенности I яруса и учетных деревьев более стабильное.

Техника выполнения околота описана в разделе 1. Наиболее результативен учет гусениц П-IV возрастов. В I возрасте они зависают на шелковинах, а в VI возрасте – очень крепко удерживаются на ветвях. Валка околоченных деревьев кедра и пихты показала, что около 25 % гусениц остается в кроне, поэтому к полученным результатам нужно добавлять 20 % учтенного количества для темнохвойных пород и 10 % – для лиственницы.

Способ учетных ветвей или спуска кроны не применяется широко из-за его трудоемкости и опасности, но может быть целесообразен для уточнения заселенности в случае принятия ответственных решений (Юрченко, Бушмелев, 1989).

В кронах кедра I яруса самая большая плотность гусениц на крупных ветвях в верхней трети, а слабо заселена нижняя часть кроны до высоты 9 м. Поэтому по протяженности кроны следует выпилить в одном секторе 10-12 ветвей, которые будут служить учетными. На деревьях диаметром 26-32 см в качестве учетных берут ветви диаметром 2,5-3,6 см, на деревьях диаметром от 36 до 48 – 4-6 см. Средняя заселенность ветви умножается на подсчитанное количество таких ветвей в кроне для расчета заселенности дерева. Средняя плотность на модельной ветви, равная 1,3 гусеницы, соответствует 100 шт., а 6-8 гусениц на ветви – 300-500 шт. в кроне. При такой плотности, свойственной периоду образования очагов, средняя заселенность лесопатологического выдела достоверно определяется по 60-80 ветвям, которые следует срезать с 5-7 деревьев.

Куколки размещены в кроне более равномерно, чем гусеницы. Гусеницы VI возраста со второй половины июня и до коконироваия мигрируют в пределах кроны и многие спускаются даже на почву. В связи с этим учет куколок может осуществляться по ветвям нижних частей крон.

Если представляется возможным провести учет куколок на срубленных деревьях, то в выборку из 60-80 ветвей лучше набирать по 3-4 ветви с дерева.

Учет гусениц в подстилке в пределах проекции кроны вполне надежен. Исследования выявили надежную зависимость числа гусениц от расстояния по радиусу от ствола, которая может быть описана показательным уравнением.

Более простой способ для практического применения – определение средней плотности гусениц на подкроновой площади через учет их в зоне максимальной плотности по формуле:

У=16(0,57х + 0,09), где: У — средняя плотность на 1м подкроновой площади;

х — среднее число гусениц в расчете на площадку размером 0,25х0,25 м; минимальное значение «х» по учету на семи площадках – 0,14 шт. гусениц.

Среднее число гусениц определяется по 7 учетным площадкам размером 0,25х0,25 м, из которых три размещают в непосредственной близости к стволу, а другие 4 удалены от них на 0,5 м по разным радиусам (расстояние между центрами площадок по радиусу 0,75 м). Количество гусениц на дерево определяется умножением средней плотности на площадь проекции кроны.

Каломерный способ определения абсолютной заселенности доступен для исполнителей с любыми физическими возможностями и безвреден для насаждений, по сравнению со способами околота и спуска кроны. Он применяется для определения заселенности модельных деревьев I яруса древостоя.

Абсолютная заселенность модельного дерева определяется делением общего количества экскрементов, вычисленного для площади проекции кроны в расчете на сутки, на суточную норму экскрементов одной гусеницы. Для расчета общего количества экскрементов учитывается их количество (масса или число) на части подкроновой площади и используется выявленная при исследованиях закономерность: распределение экскрементов по радиусу проекции кроны удовлетворительно описывается прямой линией, имеющей определенный угол наклона.

Техника выполнения работы следующая. Два или четыре тканевых полога размером 1,1х1,1 м, имеющих завязки по углам, размещают под учетным деревом на определенном расстоянии от оси ствола до центра полога: 1 м для деревьев с радиусом проекции кроны менее 3 м, 1,5 м – при радиусе 3,0-3,5 м, 2,0 м – при радиусе более 3,5 м. Пологи натягивают на колышки на расстоянии 10-15 см над поверхностью почвы, в центр полога кладут груз.

Экскременты должны быть собраны не менее чем за трое суток; чтобы не допустить разрушения их дождем, лучше собирать ежедневно. Сбор проводят в бумажные пакеты, на которых записывают номер дерева и номер полога. Если количество экскрементов не превышает нескольких десятков, то их следует учитывать по возрастам гусениц. Высушенные до воздушносухого состояния экскременты взвешивают, а затем рассчитывают среднюю массу (или количество) на 1 м2 для каждого учетного дерева. Общее их количество для учетного дерева определяют, используя график (рис.

5) и следующую формулу:

Рэ = 6,28 (а/2 х R2 - в/3 х R2), где: Рэ – общее количество экскрементов в области проекции кроны за сутки, г (шт.);

R – средний радиус кроны, м;

в – находят из соотношения Уэ/R – Rэ г;

Уэ – среднее количество экскрементов на 1-метровом пологе, г (шт.);

Rэ – расстояние от оси ствола до центра полога, м;

(а) – находят графически на пересечении линии Уэ с осью У, г;

Более просто, но менее точно, можно рассчитать Рэ пользуясь формулой:

Рэ = Уэ х Sэ + 0,5 Уэ ( SR – Sэ ), где: SR – вся площадь проекции кроны, м2;

Sэ – площадь с радиусом 2 м (12,5 м2) или 2,5 м (19,6 м2), в зависимости от расстояния до центра полога 1,0 или 1,5-2,0 м;

SR- Sэ – оставшаяся площадь проекции кроны, м2.

Рисунок 5 – Нахождение параметров для формулы расчета количества экскрементов в области проекции кроны Для определения суточной нормы экскрементов в изоляторах содержат собранных способом околота гусениц, экскременты от которых собирают за трое суток. Удобны для этого мешки из капроновой сетки размером 0,3 х 0,6 м, в которые помещают 15-30 гусениц, в зависимости от возраста, и развешивают для питания на подросте кормовых растений.

В некоторых случаях, при не очень ответственных учетах, можно использовать следующие нормы фекальных комочков: 15-20 шт./ сутки – для гусениц II-Y возрастов, 20-25 шт./сутки -для гусениц VI возраста. Принимая то или иное число, следует учитывать интенсивность линьки в период учета, так как в течение 2-3 дней линьки гусеницы не питаются. Лучшие сроки для определения заселенности каломерным способом в кедровниках: 10-25 сентября и с 15 мая по 15 июня.

Если в насаждении, кроме СШ, как обычно, имеется значительная численность хвойной волнянки, то следует определить соотношение числа гусениц обоих насекомых по данным околота и использовать его для корректировки результата определения заселенности СШ каломерным способом.

2.4. Использование метода феромонных ловушек Феромонный метод мониторинга СШ основан на достаточно изученном явлении привлечения самцов самками или синтетическим аналогом их полового аттрактанта в специальные ловушки.

Суточный ритм половой активности бабочек СШ обусловлен уровнем освещенности в температурном интервале от +8 до +25 °С. Он продолжается с 23 часов ночи до 5 часов утра с максимумом между 23 и 3 часами. Самки обладают привлекательностью для самцов, в среднем, на протяжении 9 дней, наиболее сильной — двухдневные—четырехдневные особи.

Уловы феромонных ловушек не показывают плотность популяции, но организованный определенным образом феромонный мониторинг в межвспышечный период выявляет тренд изменения ее численности. Кроме того, если вывесить ловушки в первой декаде июня и проверять с интервалом 15-20 дней, то можно получить информацию о соотношении числа особей, развивавшихся с однолетней и двухлетней продолжительностью генерации. Возрастную структуру популяции важно знать для понимания темпов роста численности.

Размещение феромонных ловушек оптимально в насаждениях, которые являются местообитаниями высокой опасности массовых размножений вредителя – в резервациях или местах первичных очагов. Поскольку такие места бывают удалены или трудно доступны в условиях горного рельефа, то часть ловушек можно размещать на некотором расстоянии от них или в местообитаниях средней опасности массовых размножений.

Рисунок 6 – Распределение феромонных ловушек по количеству бабочек в 2003 г.

Методика феромонного мониторинга популяций СШ проходила опытно-производственную проверку в 1998-2004 гг. Следует считать приемлемыми ловушки с инсектицидными пластинками и феромоном в количестве 20 мкг, которые использовались в 2003 и 2004 гг. Ловушки привлекают самцов на протяжении двух месяцев. На рисунке 6 приведены количественные показатели уловов ловушек (с указанной дозой) по результатам опытно-производственных работ в 2003 г. с 88 ловушками в Хабаровском крае и 161 ловушкой в Приморском крае. В лиственничниках Нижнеамурского лесопатологического района в местах прохождения фазы кризиса (Ульчский и Быстринский лесхозы) уловы были от 17 до 98 бабочек (при отсутствии пустых ловушек), а в затухающих очагах на фазе разреживания в Николаевском лесхозе – не превышали 9 бабочек. В местах лишь повышенной численности в лиственничниках Солнечного лесхоза уловы не превышали 33 бабочек при 10 % пустых ловушек, а разреженное состояние популяции в лесопатологических районах 7 и 8 отражалось уловами от 0 до 13 бабочек.

Низкая плотность популяций в Приморском крае в 2003 г. обусловлена следующими обстоятельствами: ловушки находились в местообитаниях среднего и низкого качества; ими отловлена всего лишь 181 бабочка; средние значения уловов на одну ловушку по лесхозам составляли от 2,5 особей и меньше; максимальный улов в одной ловушке —9 особей. Гусеницы не были выявлены способом околота деревьев в местах размещения ловушек.

В соответствии с «Наставлением по организации и ведению лесопатологического мониторинга в лесах России» (2001), с учетом ландшафтно-экологических условий дальневосточных регионов и вредоносности СШ в них, рекомендуется следующий подход к осуществлению феромонного мониторинга. Места размещения феромонных ловушек должны быть постоянными и находиться в выделах не ниже среднего качества местообитания для СШ (подраздел 2.5) или в максимальном приближении к УПН (от 0,5 до 5 км), с учетом удаления от дороги до 100 м. На УПН, которые представляют большие массивы насаждений высокой и средней опасности массовых размножений, следует размещать две-три ловушки с интервалом 400-800 м.

Ориентировочное число используемых одновременно феромонных ловушек в Хабаровском и Приморском краях – по 100 шт. на 20-22 лесхоза с размещением от 3 до 8 шт. в одном лесхозе; для Амурской и Сахалинской областей – по 50 шт.

2.5. Система мониторинга с использованием лесопатологического районирования Интенсивность лесопатологического мониторинга СШ в ХШЛ определяется их большой экологической и хозяйственной ценностью и, в значительной мере, критическим состоянием сохранности важной их части – ШКЛ, к которым и приурочены массовые размножения с 10-12летней периодичностью (рис. 7). Последствия массовых размножений в них состоят в усыхании кедровников с долей кедра в составе древостоя 4-5 единиц и более, образовании очагов стволовых насекомых и распространении их в участки перестойных насаждений с ослабленной способностью к регенерации, образовании разреженных желтоберезников и дубняков с запасом сухостоя до 80м2/га.

Основная часть ШКЛ находится на территории Приморского края. Как приморские, так и хабаровские ШКЛ сильно изменены к настоящему времени антропогенным вмешательством.

Измененность их выражается в раздробленности после исчезновения крупных массивов (Дюкарев и др., 1999), снижении в составе доли кедра и, в целом, хвойных пород, снижении полноты. С декабря 1989 г. в кедровых лесах запрещены рубки главного пользования. В настоящее время значительная часть лучших лесов по доле участия кедра в составе древостоя и продуктивности находится в орехово-промысловых зонах, общая площадь которых составляет 1006,9 тыс. га.

Кедровники в них составляют 424,9 тыс. га или 14 % от всей площади ШКЛ; больше половины этой площади приходится на Приморский край. Доля спелых и приспевающих насаждений в кедровниках орехово-промысловых зон составляет 67,7 %, а на всей площади ШКЛ – лишь 26 % (Корякин и др., 2000).

Рисунок 7 – Площади насаждений, поврежденных сибирским шелкопрядом в разной степени в широколиственно-кедровых лесах Признаками для выделения насаждений с разной степенью угрозы вспышек СШ и опасности их последствий являются показатели биоклиматические, лесорастительные, экологопопуляционные (см. табл. 1 и 2, рис.1 и 2 в приложении А), а также наличие очагов в обозримом прошлом. Вредоносность СШ в пределах Приморского края и в двух южных лесопатологических районах Хабаровского края колеблется от высокой до слабой (см. раздел 1, стр. 8). Высокая вредоносность характерна для районов наиболее теплообеспеченных, с максимальным значением дефицита влажности, при наличии значительных площадей насаждений высокого возраста с преобладанием предпочитаемых кормовых пород. Фрагмент карты «Районы массовых размножений насекомых в лесах Приморского края» (рис. 1 в приложении А) содержит информацию для групп районов о вредоносности СШ, основных показателях популяционной динамики, типах и площадях очагов, структуре кормовой базы.

Для Приморского края оценка местообитаний СШ выполнена с использованием базы данных таксационных описаний всего лесного фонда и применением ГИС-технологии (Юрченко, 2004).

Признаки местообитания: высота над уровнем моря, породный состав, тип леса, возраст и полнота с оценкой в баллах приведены в таблице 7. Для ШКЛ среднегорной осевой части Сихотэ-Алиня, объединенных в районы № 1, 2 и 4, учитывали также экспозицию и крутизну склона с целью отбора наиболее теплообеспеченных местообитаний в условиях сравнительно сурового климата этой территории. При всем этом, даже лучшие для СШ местообитания в районах 2 и 3 следует оценивать на уровне ниже средних. В таблице 8, как и на карте «Районы массовых размножений в лесах Приморского края» (Юрченко, 2004а), для районов 1, 2 и 3 обозначены умеренная и слабая категории опасности СШ, хотя по принципу выделения, принятому в таблице 7, они соответствуют категориям высокой и средней опасности.

Приоритетным показателем качества ШКЛ является состав насаждений, главным образом, доля участия кедра, преобладание которого, кроме оценки кормового ресурса, определяет во многих случаях приоритетность участка насаждения по климатическим условиям. Пихта считается равноценной кедру в пределах наиболее благоприятных для СШ типов леса ШКЛ. Она редко является преобладающей породой в естественных лесах, но после проведения рубок участие её в составе кедровников повышалось и увеличилась площадь древостоев с ее преобладанием. Участие пихты в кедрово-еловых выделах повышает их пригодность как местообитаний СШ.

Наиболее благоприятные для СШ сухие и свежие ШКЛ типы леса К2-К6.

По возрасту наиболее пригодны для СШ спелые и перестойные древостой, в которых многие деревья утрачивают защитные свойства и экологическую пластичность. Поскольку такие кедровники составляют менее 7 % от общей площади этой формации в Приморье, а также ввиду ее разновозрастности, в качестве оптимальных для массового размножения СШ приняты кедровники в возрасте 200 лет (приспевающие) и старше. Пихтарники считаются благоприятными для СШ в возрасте 100 лет и старше.

Полнота насаждений наиболее подходит средняя, которая и преобладает в ШКЛ и КЕЛ.

Пихтовые участки обычно небольшие по площади и в возрасте спелости тоже редко имеют высокую полноту. Предпочитаемы насаждения с редким ярусом подлеска, но с хвойным подростом.

Перечень и балльная оценка показателей качества местообитаний приведены в таблице 7 для двух групп районов массовых размножений, существенно отличающихся по климату. Насаждения, соответствующие баллу «3» по всем показателям, являются наиболее благоприятными для массовых размножений и, следовательно, наиболее пригодными для организации мониторинга.

Однако, площади таких насаждений невелики (табл.

8), поэтому большинство УПН могут быть заложены на участках средней опасности, которую представляют следующие типичные варианты сочетания показателей:

- приоритетный (балл 3) состав и все другие показатели соответствуют баллу 2;

- состав оценивается баллом 2, но все другие показатели – баллом 3;

- состав и полнота соответствуют баллу 2, а тип леса и возраст – баллу 3;

- средневозрастное средней полноты насаждение в приоритетном типе леса с составом по баллу 2.

Эти характеристики следует учитывать при планировании системы мониторинга СШ в лесах края, в частности для определения количества и мест размещения УПН и феромонных ловушек, сроков рекогносцировочного и детального надзора.

Карта «Лесопатологические районы Хабаровского края» (Юрченко, 2005) содержит меньше детализации для характеристики вредоносности и популяционной динамики СШ. Но «вклад»

характеристик массового размножения СШ, использованных при расчете интегрального показателя активности насекомых-филлофагов для выделения лесопатологических районов, был существенным. Материалами таблицы 7 можно пользоваться для подбора УПН в ШКЛ и ХШЛ Хабаровского края.

Важное место в системе мониторинга следует отводить орехово-промысловым зонам, где имеется значительная доля кедровников высокого возраста. Следует учитывать также известную приуроченность новых вспышек к местам бывших очагов СШ.

Таблица 7 – Показатели качества местообитаний СШ для двух групп районов массового размножения в ХШЛ Приморского края и его оценка в баллах: 3 – высокое, 2 – среднее, 1 – низкое

–  –  –

УПН должны быть приурочены к крупным массивам насаждений средней опасности с выделами насаждений высокой опасности, но и с учетом их доступности для мониторинга.

Дальнереченский, Спасский и Верхнеуссурийский районы массовых размножений (3, 5, 6) представляют территорию наибольшего риска возникновения вспышек эруптивного типа.

Климатические условия в них соответствуют основным экологическим требованиям СШ и обеспечивают развитие основной части его популяций по однолетней генерации, в связи с чем происходит быстрый рост численности. Различаются районы по разной степени фрагментарности кормовой базы и ее площади: небольшая и сильно раздробленная в Спасском районе, но при наиболее вероятном отклонении биотопов в сторону засушливости; сильно измененная по породному составу и возрастной структуре в Дальнереченском районе; наиболее значительная – в Верхнеуссурийском районе. В настоящее время в кедровниках этих районов увеличена доля пихты и площадей с ее преобладанием (после выборочных рубок), по сравнению с теми годами, когда происходили эруптивные вспышки СШ: 1950-1954 гг. – в Дальнереченском и Спасском, в 1973гг. – в Верхнеуссурийском. Периодичность массовых размножений 10-12-летняя.

Для Арсеньевского лесхоза разработан проект лесопатологического мониторинга с картографическими материалами в масштабе 1:200 000 и организована система УПН.

Ольгинский и Находкинский районы менее опасны по причине избыточной влажности и мелкомозаичности кормовой базы. В оптимальных местообитаниях Ольгинского района повышенная плотность популяции вредителя отмечалась в 50-годы, а средняя степень повреждения насаждений – в 80-е годы; вполне вероятно диффузное и куртинное усыхание в спелых древостоях. При выборе УПН следует строго придерживаться сухих и свежих типов леса ШКЛ, КЕЛ и лиственничных.

Среднесихотэ-Алиньский и Тернейский районы имеют большую кормовую базу, но недостаточную теплообеспеченность и большую вероятность экстремальных погодных ситуаций в условиях резко пересеченного рельефа. Подъемы численности СШ отмечались неоднократно, но крупные очаги не известны, а мелкие могли оставаться невыявленными, ввиду первичного освоения лесов лишь с 80-х годов. Опасность массовых размножений СШ остается повышенной в орехово-промысловых зонах В.-Перевальненского и Мельничного лесхозов в связи с высоким возрастом значительной части ШКЛ.

Для Мельничного лесхоза разработан проект лесопатологического мониторинга с картографическими материалами в масштабе 1:200 000. УПН заложены в обоих лесничествах в насаждениях высокой и средней опасности массовых размножений; рекомендуется применение феромонного метода в Мельничном лесничестве с размещением большинства ловушек на УПН и привлечение на свет в окрестностях поселка Мельничного, ввиду близости орехово-промысловой зоны.

Арму-Самаргинский район остается малоизученным в отношении массовых размножений вредных насекомых. По рассмотренной выше методике в этом районе выделены значительные площади умеренной опасности массовых размножений СШ в ХШЛ (табл. 7); в Таежном лесничестве Мельничного лесхоза заложены УПН вдоль нижней части долины р. Арму.

Лиственничные биоценозы не проанализированы в отношении опасности СШ из-за отсутствия каких-либо сведений. Проводимые на больших площадях рубки леса в этом районе могут внести существенные изменения и в динамику популяций филлофагов.

Нижнеуссурийский и Болоньский лесопатологические районы Хабаровского края располагают сильно обедненными ШКЛ, вследствие вырубки кедра, даже в орехово-промысловых зонах.

Имеются участки старовозрастных насаждений с преобладанием кедра, но малодоступные для наблюдения, возможно повреждаемые в периоды широкого распространения засух в зоне ХШЛ.

Площади насаждений с преобладанием кедра и других кормовых пород по лесхозам и показатели интегральной градационной активности филлофагов по районам имеются на карте «Лесопатологические районы Хабаровского края» (Юрченко, 2005).

Выбор насаждений для УПН в ШКЛ следует производить в соответствии с материалом таблицы 7 и пояснениями к ней. Кормовую базу СШ здесь дополняют лиственничники. В объекты постоянного наблюдения не следует включать лиственничники по марям и вейниковые долинные, но все лиственничники, произрастающие на склонах и релках, а в особенности лесные культуры, представляют опасность массовых размножений вредителя и должны наблюдаться.

Популяции СШ гетероцикличны. Однолетняя цикличность преобладает в годы эруптивной фазы и может преобладать в фазу роста численности в благоприятных биотопах, как выделы ШКЛ, лиственничники разнотравные на склонах южных румбов и средневозрастные лиственничники искусственного происхождения.

3. СИБИРСКИЙ ШЕЛКОПРЯД В ЮЖНО-ТАЕЖНЫХ ЛИСТВЕННИЧНИКАХ

АМУРСКОЙ ОБЛАСТИ

Вспышки MP происходят, главным образом, на Амуро-Зейском междуречье и в нижнем течении р. Селемджи. Этот лесопатологический район назван Амуро-Зейским. Он включает Свободненский, Тыгдинский, Шимановский, Мазановский, Урушинский и Джелтулакский лесхозы.

Массовые размножения СШ известны в этом районе с 1902 г. Вспышка эруптивного типа происходила в 1943-1946 гг. в спелых и средневозрастных насаждениях на площади около 1 млн. га (Куренцов, 1953). В ослабленных насаждениях после сплошной дефолиации отмечалось рассеянное по площади (до 10 %) и куртинное усыхание лиственницы, а также сплошное в насаждениях, сильно ослабленных пожарами. Погибшие насаждения впоследствии были учтены на площади около 54 тыс. га. Позднее, каждые десять лет, отмечались массовые размножения продромального типа: обширные на 600-700 тыс. га в 1954-1958 гг. (Ивлиев, 1961) или локальные на площадях по 2-4 тыс. га, которые совпадали с массовыми размножениями непарного шелкопряда и монашенки в засушливый период 1966-1979 гг. (рис. 8). В 1986-1991 и 1998-2000 гг.

отмечались куртинные очаги СШ со средней и сильной степенью объедания, а также усыхание отдельных перестойных деревьев. В очагах СШ бывает многочисленна хвойная (белозубчатая) волнянка.

Рельеф местности равнинно-увалистый и низкогорный. Оптимальными местообитаниями СШ являются лиственничники с сосной, березой и дубом монгольским. К настоящему времени эти насаждения сильно изрежены или омоложены вследствие рубок и пожаров. Показатели летней теплообеспеченности близкие к таковым Болоньского лесопатологического района, а среднесуточный дефицит влажности за период май-сентябрь составляет 6,4 мб и является максимальным в дальневосточной части ареала СШ (см. табл. 2, рис. 8). Район отличается засушливостью весны и низким снежным покровом, достигающим, в среднем, лишь 20-30 см.

Зимние температуры держатся около -25 °С, нередки морозы до -35 °С, снежный покров устанавливается в середине октября и сходит в конце апреля. Муссонный характер климата выражается в большом количестве дождей летом.

Лиственница начинает зеленеть в первой или второй декаде мая, полное охвоение заканчивается к началу июня. Осеннее пожелтение хвои начинается в конце первой декады и заканчивается к концу сентября.

3.1. Особенности биологии и динамики численности Гетероцикличность популяции СШ в этом районе характерна в периоды стабильной численности и повышенной до продромального уровня. В эруптивную фазу преобладают поколения, развивающиеся по однолетнему циклу.

Исследования периода 1983-1999 гг. выявили ряд особенностей фенологии и возрастной структуры. В теплые годы в благоприятных стациях в зимовку уходят гусеницы преимущественно в IV возрасте и в дальнейшем они развиваются по однолетнему циклу. При этом линька гусениц после зимовки на V возраст происходит в конце мая, т.е. позднее, чем в ШКЛ Приморья, но развитие их в начале лета в этом климате происходит быстрее и лёт бабочек наступает в июле, как и в ШКЛ. Появившиеся от этих бабочек особи нового поколения могут развиваться по однолетнему циклу с зимовкой гусениц в IV возрасте и периодом лёта бабочек в июле и начале августа следующего года. Часть потомства особей, прошедших развитие по однолетнему циклу, переходит на двухлетний цикл: зимовка во II-III возрастах, линька на III- IV возраст в конце мая или начале июня, еще одна линька на следующие возраста, летняя диапауза на протяжении 1-1,5 месяца, затем линька в августе и зимовка в Y- VI возрасте (рис. 9).

Рисунок 8 - Среднесуточный дефицит влажности воздуха (мб) в районах массового размножения сибирского шелкопряда в лиственничниках. Среднее многолетнее значение дефицита влажности дано в условных обозначениях Большинство гусениц, перезимовавших в Y-VI возрасте, развивающихся как по однолетнему, так по двухлетнему циклам, весной питаются и линяют еще раз или два раза. Развивавшиеся с летней диапаузой по двухлетнему циклу, при этом, достигают VII и даже VIII возрастов.

Возрастная структура и размеры тела гусениц (табл. 9 и рис. 9), а затем и куколок, и бабочек, различаются больше, чем в тех кедровниках, где преобладает развитие по однолетнему циклу. При этом размеры головных капсул гусениц I-IV возрастов практически не отличаются, но у старших возрастов наблюдается двухмодальность (см. табл. 9), в которой отразились, в основном, различия самцов и самок по размерам тела, но и гетероцикличность поколений тоже.

Уход гусениц на зимовку происходит в конце сентября – начале октября, выход из подстилки весной – в конце апреля – начале мая. Ширина головных капсул большинства коконирующихся гусениц составляет 5,0-5,8 мм.

Таблица 9 – Размеры головных капсул и масса гусениц сибирского шелкопряда в Амурской области

–  –  –

Изменения численности СШ в Амуро-Зейском районе в последние десятилетия более сглаженные, по сравнению с таковыми в ШКЛ. Аабс в средневозрастных и разновозрастных лиственничниках в период стабильного состояния популяций составляет 0,1-0,7 гусеницы младших возрастов. Продромальный рост плотности достигал Аабс на уровне 50-300 гусениц младших возрастов на дерево (1957-1958, 1988-1989 гг.). Крм в этот период в локальных участках составлял 10-20, Спад численности происходил в течение 2-3-х лет при значениях Крм 0,9-0,1.

Рисунок 9 – Возрастная структура популяции сибирского шелкопряда из двух поколений в лето 1990 г. (продромальная фаза) в лиственничниках Шимановского лесхоза: II-VI – возраста гусениц, К – куколки, Б – бабочки.

Качественные показатели и выживаемость колеблются в разных очагах и участках насаждений в зависимости от возрастной структуры популяции и погодных условий. Особенно изменчива выживаемость гусениц I-III возрастов в ранневесенний период. Для примера приводятся колебания данных по учетам в пяти участках насаждений Шимановского лесхоза в 1990 г.: выживаемость гусениц П-IV возраста за зимовку – 0,3-0,8; гусениц этих же возрастов в апреле-мае – 0,4-0,8; гусениц IV и V возрастов в июне-августе – 0,5-0,3. Общая выживаемость со стадии гусеницы II-IV возрастов перед зимовкой до конца генерации в июле составляла всего лишь 5 – 25 %, с учетом отпада в зимовке. Крм, рассчитанный по сентябрьским данным 1989 г. и 1990 г., был в пределах от 0,20 до 0,05.

Для реализовавшихся в виде куртинных очагов вспышек 1956-1958 гг. и 1989-1990 гг.

характерны значения полового индекса 0,5-0,6, средняя масса куколок-самок в разных участках насаждений – от 2,5 до 3,4 г. Размах колебаний массы куколки-самки в одном насаждении от 1,1 до 5,0 г, что связано, в основном, с гетероцикличностью популяции. Для двухлетней генерации при средней плотности до 20 куколок на одно дерево отмечена средняя масса куколки 4 г (1983 г.).

Следует подчеркнуть, что в период снижения плотности не происходило общего по очагам измельчения особей, но уровень смертности от паразитов приближался к типичному для эруптивных градаций (см. раздел 6).

3.2. Мониторинг популяций УПН и ПМХ следует выбирать в спелых и средневозрастных среднеполнотных лиственничниках. Наиболее подходящие местообитания: террасы, увалы, нижние и средние части пологих склонов южных и юго-западных экспозиций; по типам леса – лиственничники травяные, разнотравно-брусничные, дубняково-лещинные, дубняково-рододендроновые, дубняковополынные.

Ввиду значительной плотности населения в пределах Амуро-Зейского лесопатологического района и почти полной освоенности лесов, мониторинг предпочтителен в зеленых зонах населенных пунктов, лесных культурах и семенных участках, так как преимущественно в них в настоящее время целесообразна борьба с вредителем.

УПН и места размещения феромонных ловушек могут совпадать, находиться в одном урочище или даже в разных, но обязательно в лиственничниках указанных выше типов леса и возрастов.

Из способов учета в средневозрастных насаждениях вполне доступны околот на полог, валка деревьев на полог, учет в подстилке и каломерный способ; два последние – при повышенной и высокой плотности гусениц. Осеннее обследование и учет способом околота следует проводить в конце августа и начале сентября, а учет в подстилке – в конце сентября или в начале октября.

Для околота во многих насаждениях могут быть использованы средние деревья. Методика учета гусениц в подстилке может быть аналогична применяемой в кедровниках, так как насаждения часто имеют значительную примесь лиственных пород в составе и неравномерную полноту.

4. УСЛОВИЯ И ХАРАКТЕР МАССОВЫХ РАЗМНОЖЕНИЙ СИБИРСКОГО

ШЕЛКОПРЯДА В ЛИСТВЕННИЧНЫХ ЛЕСАХ ХАБАРОВСКОГО КРАЯ

4.1. Лесопатологические районы Массовые размножения СШ в южнотаежных и среднетаежных лиственничниках Хабаровской части Приамурья отмечены в засушливый период 50-х годов (см. рис. 8) в Амгунь-Горинском и Нижнеамурском лесопатологических районах, но описания их отсутствуют. Были обследованы специалистами массовые размножения 1969-1971 гг. в Ургальском лесопатологическом районе (Наконечный и др., 1974) и очень крупная вспышка 1998-2003 гг. в Нижнеамурском лесопатологическом районе (см. рис. 2 в приложении А). Последняя вспышка носила эруптивный характер на общей площади более 1 млн. га в лесном фонде Кербинского, Тахтинского, Николаевского, Ульчского и Быстринского лесхозов и на небольших площадях в Солнечном и Эворонском лесхозах (Турова и др., 2004). Она обусловлена засушливостью 1996-1998 гг.

(рис. 10), явившейся и причиной больших лесных пожаров в этом районе, показанных на карте (Юрченко, 2005). Засушливая погода была модифицирующим фактором роста численности СШ и стрессовым фактором для физиологического состояния насаждений.

Рисунок 10 – Осадки и температура на 13 часов за период с мая по сентябрь в 1996-2003 гг.

Пик численности СШ в очагах Кербинского, Тахтинского и Николаевского лесхозов приходился, вероятно, на период 1999 -2001 гг., а в Быстринском и Ульчском лесхозах – на 2002 и 2003 гг.

Сплошная дефолиация происходила при плотности 800-1000 гусениц на дерево. Число коконов достигало 500-800 шт./дерево 1 яруса. Сплошному усыханию предшествовала, вероятно, двукратная дефолиация в засушливые годы. Выявленная методом авиалесопатологической таксации площадь усохших насаждений для части территории очагов определена близкой к 100 тыс. га. Проводилась выборочная обработка очагов с использованием лепидоцида на площади 113,9 тыс. га в 2002 г. и на 40 тыс. га в 2003 г.

Массовое размножение и усыхание происходило во всех горных группах типов леса лиственничной формации, в насаждениях разного возраста и разных бонитетов: от редкостойных кедровостланиковых на маломощных почвах верхней части склонов до среднебонитетных по террасам и конусам выноса крупных ключей.

Большие по площади участки поврежденных в средней и сильной степени насаждений находились на широких водоразделах высотой 300-400 м н. у. моря, в средней и нижней частях склонов более высоких хребтов, на террасах. Сплошь усохшие участки были представлены куртинами и пятнами от 1 до 50 га на фоне насаждений, поврежденных в средней и слабой степени.

Вспышка происходила в наиболее благоприятных местообитаниях СШ в пределах АмгуньНижнеамурской климатической провинции, выделенной по климатическому районированию Хабаровского края (Петров и др., 2000) и отличающейся особенностями формирования климата, которые обусловливают небольшое количество осадков летом и глубокий снеговой покров при годовом количестве 600 мм на значительной низкогорной части территории. В пределах этой климатической провинции, включающей три климатических района, выделены Нижнеамурский и Амгунь-Горинский лесопатологические районы. Последний соответствует Горинскому климатическому району.

Нижнеамурский лесопатологический район включает, как раз, ту часть территории, которая отличается меньшим количеством осадков. Лесной фонд составляющих его пяти лесхозов, кроме Нижне-Тамбовского, почти на 70 % представлен лиственничниками.

Амгунь-Горинский лесопатологический район более теплый в своей низкогорной части, чем Нижнеамурский, но, в целом, он более горный, влажный и с большой долей темнохвойных лесов.

Лиственничные леса занимают от 47 до 69 % покрытых лесом земель, значительная часть их пройдена рубками.

Ургальский лесопатологический район отличается горным рельефом и ультраконтинентальным климатом – при большом количестве осадков в летнее время. Наиболее теплыми при умеренном увлажнении являются широкие долины рек и прилегающие к ним склоны, где и следует предполагать появление очагов СШ. Лиственничники занимают до 71 % лесопокрытой площади, значительная часть их в низкогорных местообитаниях освоена.

4.2. Особенности фенологии и возрастной структуры популяций Популяции сибирского шелкопряда в Нижнеамурском и Амгунь-Горинском лесопатологических районах были гетероцикличны в период вспышки массового размножения.

Количество особей с однолетним циклом развития достигало 60-70 % в годы эруптивной фазы. В межвспышечный период преобладают особи, развивающиеся по двухлетнему циклу. Окукливание гусениц двухлетней генерации в условиях теплой весны 2002 г. отмечено с конца мая, лёт бабочек происходил в июне.

При обычных погодных условиях сроки линек гусениц однолетней и двухлетней генерации и лёта бабочек в этих районах и в популяциях Амурской области очень близки. Размеры головных капсул гусениц по возрастам, их колебания и двухмодальность в V и VI возрастах тоже не отличаются от приведенных для Амурской области (см. табл. 9). Определение массы гусениц VI возраста и отдельное доращивание их до стадии куколки, разделенных на две группы – мелких и крупных, показало подавляющее преобладание самцов среди мелких особей. Количество гусениц, перелинявших на VII возраст, в разных выборках и из разных мест, не превышало 3,5 %.

Размеры куколок были заметно меньше в участках очагов со сплошной дефолиацией древостоев, по сравнению с участками дефолиированными в средней степени, как показано в таблице 10. По плодовитости особей такие участки очагов различались, соответственно, от 210до 240-365 шт. яиц. Половой индекс был на уровне 0,5-0,6 только в местах повышенной численности, удаленных от очагов. В очагах с различной дефолиацией этот показатель, определенный по куколкам и многочисленным экзувиям куколок, был на уровне от 0,46 до 0,38.

Таблица 10 – Масса куколок сибирского шелкопряда в очагах массового размножения в Нижнем Приамурье, 2001-2002 гг.

–  –  –

Кроме отмеченных наиболее общих закономерностей изменения популяционных показателей, привлекают внимание небольшие размеры особей в участках №4 и № 6 со средней и слабой и степенью повреждения насаждений и в разные фазы градации. Вполне логично объяснить такие показатели миграционным происхождением этих очагов. В таких очагах значения полового индекса могут быть смещены в пользу самок.

Миграционные процессы в очагах имеют сложный характер. Наиболее интенсивны они на завершающих этапах фазы нарастания численности, особенно при большой доле в популяции особей однолетней генерации. В этот период происходит быстрое увеличение площади очагов.

Продолжается миграционная активность бабочек и на фазе разреживания; при этом могут быть заселены малоблагоприятные местообитания. Направленность миграций определяется особенностями рельефа и направлением ветра в период лёта бабочек.

В целом, для очагов, которые охватывают обширные площади, характерна большая изменчивость эколого-популяционных показателей, что неоднократно отмечено в Сибири (Кондаков, 2002).

Комплекс паразитов в нижнеамурских очагах был существенно беднее, чем в Амурской области и Ургальском лесопатологическом районе. Болезни не были выявлены. Для значительной части гусениц и куколок не удалось определить причину гибели.

4.3. Особенности мониторинга Ввиду большой площади лиственничников, удаленности многих массивов от дорог (часто плохого их качества в летнее время), и в связи с интенсивным освоением лесов, должна быть разработана соответствующая оптимальная система мониторинга.

Характерными для периода стабилизации, когда плотность колеблется на низком уровне, следует считать Аабс от 0,05 до 0,5 при Аотн до 0,3 по данным учета гусениц младших возрастов весной или осенью. Оценка плотности популяции в период повышенной численности производится на основе положений и формул, предложенных в разделе 2.

Прогнозируя состояние лиственницы в связи с дефолиацией, исходят из того, что эта древесная порода, как правило, выживает после одноразового полного объедания хвои. Важно учитывать, в качестве опасных факторов ухудшения состояния насаждений, повторную дефолиацию сильной степени, ослабленность их пожаром, высокий возраст основного поколения древостоя.

Оптимальные условия по теплообеспеченности и для выживания гусениц в зимовке в ранневесенний период создаются и насаждениях лучших бонитетов но физиологическое ослабление деревьев, сильная степень дефолиации и усыхание – наиболее вероятны в насаждениях на бедных мелких почвах, где деревья раньше теряют защитные свойства и количество хвои в расчете на 1 га небольшое.

В лиственничных лесах Хабаровского края мониторинг СШ должен быть регулярным, несмотря на эпизодический характер образования вспышек.

В качестве наблюдаемых следует выбирать лиственничники горные, но не выше 400 м н. у. м., расположенные на широких водоразделах, на склонах южных румбов и высоких террасах, имеющие приведенные ниже лесотаксационные характеристики.

1) Группы типов леса в порядке приоритетности: травяные, кустарничково-лишайниковые, бруснично-багульниковые, лиственничники с кедровым стлаником.

2) Возрастные группы в таком же порядке: спелые и перестойные, средневозрастные, молодняки.

3) Полнота предпочтительна средняя (при редком подлеске), лучше низкая, чем высокая.

Следует избегать при закладке УПН сырых долинных участков и густых средневозрастных и молодых багульниковых насаждений на склонах.

Наблюдения в зарослях кедрового стланика могут проводиться в таких же типах местообитаний по высоте н. у. м. и рельефу, какие указаны для лиственничников.

В Ургальском лесопатологическом районе следует выбирать для УПН, как наиболее теплые и сухие местообитания, выделы перечисленных выше типов леса в нижней и средней части южных склонов, обращенных к широким долинам рек.

Система мониторинга СШ в каждом лесхозе должна включать:

- УПН в оптимальных для массового размножения типах леса вблизи надежных проезжих дорог;

- использование феромонных ловушек, размещенных на постоянных точках в УПН и дополнительных – на период разреженного состояния популяций – в наиболее доступных массивах предпочитаемых вредителем насаждений;

- выбранные, как потенциально опасные для массового размножения СШ и ценные в хозяйственном отношении, массивы для авиадесантного обследования, которое должно проводиться после обнаруженного подъема численности на УПН;

- ежегодный анализ погодных условий по количеству осадков за период с мая по сентябрь по данным имеющихся метеостанций, расположенных не выше 500-600 м н. у. м., и метеостанций противопожарных авиаотделений;

- использование светового метода вблизи поселков, где находятся лесничества.

При отсутствии феромонного метода рекогносцировочный надзор на УПН следует дополнять околотом деревьев на полог.

5. МАССОВЫЕ РАЗМНОЖЕНИЯ БЕЛОПОЛОСОГО ШЕЛКОПРЯДА НА О. САХАЛИН

5.1. Экологическое и лесохозяйственное значение БШ На острове известно не менее 6 вспышек массового размножения БШ, которые показаны на карте (рис. 11 в приложении А), составленной на основе карты «Лесопатологические районы о.

Сахалин» (Турова, 2004а). Первая из вспышек, исследованная и описанная японскими энтомологами, происходила в южной части острова в 1919-1923 гг. Массовым размножением было охвачено 283 тыс. га, погибло 250 млн. м3 леса (Власов, 1959). Очаги стволовых насекомых, несмотря на уборку сухостойной древесины, действовали до 1929 г. (Цымек, 1948), Следует полагать, что широкое распространение лиственных лесов в южной части острова в значительной степени является следствием той вспышки.

О вспышке БШ в 20-х гг. прошлого столетия в северной части острова известно только то, что она оставила после себя более 300 тыс. га сухостоя лиственницы и кедрового стланика, на которых началось пышное развитие покрова из ягеля, препятствующего возобновлению леса. Обследуя часть этой территории в 1940 г., Л.В.Любарский определил в качестве причины усыхания массовое размножение БШ в 1924-1928 гг., исключив пожар, и отметил слабое возобновление шелкопрядника березой Миддендорфа (Леса Дальнего Востока, 1969).

Все последующие массовые размножения (1938-1942, 1958-1966, 1986-1990, 1998-2002 гг.) происходили в северной части острова и охватывали площади от 5 тыс. до 75 тыс. га (Юрченко, Турова, 1996). Каждая из этих вспышек сопровождалась усыханием лиственничников и зарослей кедрового стланика на площади от 500 га до 6 тыс. га. Химическая авиаобработка очагов была проведена в 1964 г. на площади 53,7 тыс. га.

Массовое размножение 1998-2002 гг. в Ногликском и Охинском лесхозах было приурочено к местам очагов 1986-1990 гг. Одновременно там же действовал очаг хвойной волнянки.

Сопряженные очаги БШ и хвойной волнянки ранее на Сахалине не отмечались, хотя, как сопутствующий вид, она известна в очагах БШ и имеет, по-видимому, важное биоценотическое значение (см. раздел 6).

В южной части острова подъемы численности шелкопряда и локальные участки с повышенной численностью, но без заметных повреждений, отмечались в те же годы, когда на севере действовали очаги вредителя (рис.11 в приложении А).

В лесопатологическом отношении остров разделен на три района с различной потенциальной опасностью массовых размножений БШ (рис. 11 в приложении А): Северо-Сахалинский – с максимальной; Южно-Сахалинский – с высокой; Средне-Сахалинский – с незначительной. При определении активности фитофага использовали показатели – интенсивность вспышек (площадь очагов в эруптивной фазе) и вредоносность (см. раздел 1, стр. 8); кроме того, учитывались особенности массовых размножений, биоклиматические показатели (табл.11), длительный период отсутствия очагов в южной части острова и состояние кормовой базы БШ в настоящее время.

Площадь мониторинга (табл. 12) определена путем анализа материалов по породному составу, типам леса и возрастной структуре, содержащихся в пояснительных записках последних лесоустроительных ревизий лесхозов. В площадь мониторинга БШ включены для лесхозов Северо-Сахалинского района горные лиственничники и заросли кедрового стланика; для ЮжноСахалинского – горные елово-пихтовые леса, представленные группами типов леса: еловопихтовые зеленомошные, зеленомошно-мелкопапоротниковые, черничные, с курильским бамбуком и горные ельники с участием пихты; для лесхозов Средне-Сахалинского района – лесные культуры и лиственничники горные типов леса: лишайниковые, брусничные, черничные и зеленомошные.

5.2. Особенности природных условий районов массового размножения, биологии и образа жизни географических популяций БШ Северо-Сахалинский район массовых размножений БШ отличается своеобразными климатическими и лесорастительными условиями. Преобладает равнинный и полого-увалистый рельеф. Местами встречаются более значительные поднятия, вытянутые с севера на юг, но не образующие целостных горных цепей. Со стороны холодного Охотского моря большая часть территории лишена всякого прикрытия. Вторжения холодного воздуха на сушу происходят во все сезоны года и сопровождаются сильным понижением температуры воздуха, что существенно влияет на средние климатические показатели (см. табл. 11).

Господствующим типом растительности являются лиственничные леса. На сухих песчаных грядах распространены лиственничные редколесья с кедровым стлаником, кустарниками и лишайниковым покровом. Верхние части возвышенностей почти везде заняты зарослями стланика. Площадь относительно высокоствольных и сомкнутых лиственничников небольшая, но увеличивается с продвижением на юг.

Очаги массового размножения образуются во всех типах лиственничных лесов и зарослях кедрового стланика, но дефолиации в сильной степени и сплошному усыханию подвергаются преимущественно лиственничники низкобонитетные лишайниковые с кедровым стлаником третьего-четвертого класса возраста и чистые заросли кедрового стланика на плато и склонах с супесчаными почвами. В меньшей степени повреждаются лиственничники равнинные и пойменные с примесью березы, осины, ольхи и редколесья на марях.

Таблица 11 – Биоклиматические и лесорастительные характеристики районов массового размножения белополосого шелкопряда на о. Сахалин

–  –  –

Фенология БШ, как и его кормовых пород, обусловлена низкими температурами вегетационного периода и сдвигом самого этого периода к календарной осени. Охвоение лиственницы начинается с середины мая, пожелтение хвои – со второй середины сентября.

Развитие всех стадий фитофага протекает медленно. Продолжительность его генерации не менее чем двухлетняя. Лёт бабочек при обычных погодных условиях начинается в середине июля (1986, 1988, 1990, 2003 гг.), но при благоприятной погоде двух смежных лет возможен с середины июня.

До августа затягивается лёт бабочек в малоблагоприятных местообитаниях.

Гусеницы вылупляются через две-четыре недели после откладки яиц, на первую зимовку уходят во П-Ш, но иногда и в IV возрасте. Выход из подстилки начинается в конце апреля и заканчивается к середине мая. Линька на очередной возраст происходит спустя месяц. В середине июля или в августе гусеницы линяют на Y-VI возраст и уходят на вторую зимовку в середине октября. Стадия куколки длится около месяца или больше.

Плотность популяций в периоды стабильной численности составляет 0,1 -1,0 гусеница П-Ш возраста на дерево диаметром 14-16 см или средний куст кедрового стланика из 5 стволов-ветвей.

В очагах массового размножения средняя плотность гусениц перед первой зимовкой находится в пределах 400 штук на дерево, количество коконов – около 100 штук на лиственнице и 20-60 шт. на куст кедрового стланика. В чистых зарослях кедрового стланика дефолиация достигает такого же уровня при средней плотности 100 и более коконов на куст. На деревьях и кустах стланика коконы располагаются крупными скоплениями в верхней части кроны.

В фазу разреживания популяции абсолютная заселенность по гусеницам и куколкам в начале вегетационного сезона может колебаться от 0,1 до 10 особей, относительная – значительно меньше 100 %. К осени Аабс снижается до 0.01 -0.06, но можно не обнаружить и ни одной особи.

Темпы нарастания численности, по аналогии с СШ и ввиду двухлетней генерации, можно принять следующие. Оптимальная плотность гусениц перед зимовкой на фазе роста численности, после максимального коэффициента размножения, – от 6 до 20 шт. на дерево лиственницы диаметром 14-16 см или средний куст кедрового стланика. Относительная заселенность – более 50 % Через 2-4 года следует ожидать повреждения крон в средней и сильной степени.

Масса хвои на среднем дереве в лиственничнике лишайниковом менее 3 кг, что в два раза меньше, чем в лиственничниках средней производительности. Такое количество хвои может быть съедено сотней гусениц последних возрастов.

Качественные показатели БШ изучены недостаточно. Имеющиеся данные показывают, что они близки к таковым для СШ. Размеры бабочек, пойманных на свет в 1988 г., составляли: самки мм, самцы (66,9± 1,09) мм.

Половой индекс в фазу роста численности – 0,6, в фазу кризиса в 1964 и 1990 гг. – 0,41 и 0,44, соответственно. Масса гусениц в середине июля 1987 г.: VI возраст – (промежуточное поколение)

-4360, V – 507, IV – 168, Ш – 63 мг. Масса гусениц VI возраста свидетельствует о том, что куколки были крупные.

Средняя масса куколок в фазу кризиса в 1964 г. составляла: самки – 2750, самца – 1720 мг;

плодовитость на участках со слабым и сплошным объеданием: 280,6±5,2 и 245,4±5,9 яиц, соответственно. Близкие значения массы куколок отмечены в 1990 г. (год кризиса): самки – 2946±144 мг, самцы – 1740±110 мг. Таким образом, качественные показатели максимальны в начальный период нарастания численности и снижаются по мере увеличения плотности популяции и в связи с фазовой изменчивостью.

Существенное значение в разреживании популяции шелкопряда имеют энтомофаги (см. раздел 6). Не менее важная роль принадлежит и неблагоприятным погодным условиям: резкие перепады температур, похолодания, заморозки, раннее выпадение снега. Например, в 1989 г. глубокий снежный покров образовался в середине октября и стал причиной массовой гибели гусениц, которые находились еще в кронах. В 1964 г. наблюдалось осеннее коконирование гусениц в условиях аномально теплой погоды и гибель куколок. Нестабильность погодных условий сказывается как на сроках развития особей, так и на продолжительности градаций.

Ксерофитизация среды, вследствие повышенных температур и продолжительных периодов без дождя, в низкобонитетных лиственничниках на сухих песчаных грядах оказывает прямое и косвенное (через корм) благоприятное влияние на выживаемость насекомого. Рост численности при этом обнаруживается на большой территории. Эруптивные вспышки вероятны в редкостойных лиственничных насаждениях и в зарослях кедрового стланика при очень благоприятном сочетании погодных условий и в удалении от моря.

Южно-Сахалинский район массовых размножений намного теплее, чем Северный, но резко отличается по лесорастительным условиям (см. табл. 11). На Южно-Сахалинской низменности высоты нигде не превышают 100 м. Низменность с востока и запада окружают горные системы с высотами 900-1000 м н.у.м., а с юга – более низкое Корсаковское плато.

На большей части территории этого района произрастают темнохвойные леса с преобладанием пихты сахалинской. Склоны гор всех экспозиций до высоты 600-650 м н. у. м., морские и речные террасы покрыты насаждениями типичных зеленомошных, травяных и черничных типов леса IIIV классов бонитета. Большинство из них пройдено рубками и пожарами, часто они замещены производными каменноберезниками и елово-пихтовыми лесами бамбуковой группы. Нетронутые рубками древостой произрастают на крутых и очень крутых склонах, они имеют важное водоохранное и противоэрозионное значение.

Отсутствие очагов здесь обусловлено большим количеством осадков и тем фактом, что около 75 % насаждений с преобладанием кормовых пород БШ относятся к средне- высокополнотным..

Фактором, сдерживающим рост численности БШ, могут быть и паразиты, общие с хвойной волнянкой, монашенкой и многочисленными видами листогрызущих вредителей, подъёмы численности которых здесь периодически отмечаются.

Возникновение эруптивных вспышек возможно в теплые и сухие годы, что имело место в 1918-1923 гг. (рис. 12). При менее благоприятных условиях высока вероятность роста плотности фитофага до продромального уровня в локальных участках, но всего лишь до заметных подъемов численности на большой территории.

Фенологические сведения о БШ, описание образа жизни и характера развития очагов на юге острова известны из японской литературы, в которой они даны по наблюдениям в фазы эруптивную и кризиса вспышки 1921-1923 гг. Перезимовавшие гусеницы начинают выходить из подстилки с середины апреля. В раннюю весну выход гусениц из подстилки происходит с середины до конца марта. В кроны гусеницы поднимаются до середины мая. На зимовку они спускаются в течение сентября и октября, и даже в начале ноября – в зависимости от погоды.

Мелкие гусеницы зимуют ближе к стволу, крупные расползаются в пределах проекции кроны. В подстилку они углубляются на 3-9 см, места зимовки часто даже не промерзают. Гусеницы проходят шесть возрастов. Продолжительность эмбриональной стадии 13 дней, стадии куколки – 35-45 дней.

В период массового размножения эруптивного типа происходило чередование однолетней и двухлетней генерации. Лёт бабочек двухлетней генерации приурочен к первой половине июля.

последующей однолетней – к первой половине августа. Развитие идет по однолетнему циклу, если гусеницы зимуют в IV возрасте. Для периода стабильной численности следует предполагать преобладание двухлетней генерации с периодом лёта в июле. В целом, характерны ранние сроки выхода гусениц из зимовки, поздние сроки ухода в зимовку, но замедленное развитие в условиях недостаточной теплообеспеченности и избыточной влажности среды.

Средняя плодовитость на продромальной фазе в 1921 г. составляла 260 яиц, в фазы эруптивную и кризиса – 120 яиц. В процессе кладки бабочки откладывали весь запас яиц почти одновременно. Половой индекс в эруптивную фазу составлял 0,46, в фазу кризиса – 0,56;

последнее значение могло быть недостоверно из-за большой зараженности куколок, достигавшей 40 % и более.

Средняя и сильная степени повреждения крон в эруптивную фазу отмечались при 100-400 гусеницах младших возрастов на дерево диаметром 10-15 см и 100-750 коконах на дерево диаметром 12-24 см. Параметры популяции в разреженном состоянии не изучены. Известны лишь колебания абсолютной заселенности, составлявшие от 0,01 до 0,40 гусениц средних возрастов на дерево в средневозрастных елово-пихтовых насаждениях.

Очаги массового размножения возникали в насаждениях старше 50 лет. В меньшей степени повреждались молодые насаждения, а куртины их среди спелого леса, часто оставались нетронутыми. Сильнее других повреждались леса, расположенные на склонах южных румбов, обращенные к открытым пространствам, а не в узкие долины и распадки. Наблюдался массовый вылет бабочек в сторону моря во время захода солнца и возвращение их на свет портов. Эти явления приводили к образованию миграционных очагов.

Средне-Сахалинский район. Климатические условия благоприятны для массового размножения БШ, но здесь в минимуме оптимальные местообитания и кормовая база: большая часть естественных лесов с преобладанием лиственницы произрастает по долинам рек и на заболоченных участках – в местах неблагоприятных для БШ. Основную часть территории занимают горные леса с преобладанием ели.

Это район локальных подъемов численности БШ в лесных культурах и, возможно, локальных очагов в горных лиственничниках и насаждениях с преобладанием пихты до высоты 300-500 м. В таких насаждениях и следует заложить УПН, а также размещать феромонные ловушки. Если рост численности шелкопряда обнаружен на УПН, то следует расширить детальный надзор маршрутным способом с околотом деревьев в лиственничниках брусничных, черничных и зеленомошных, елово-пихтовых зеленомошных и разнотравных лесах МП классов бонитета на морских и речных террасах и склонах южных румбов. Известные подъемы численности фитофага здесь также сопряжены с засушливыми периодами погоды.

Рисунок 12 – Среднесуточная температура и осадки за май-сентябрь в 1918-1924 гг.(метеостанция Долинск) и в 1983-1989гг. (метеостанция Южно-Сахалинск)

5.3. Мониторинг популяций и погодных условий Для мониторинга БШ на о. Сахалин рекомендуется иметь 15 УПН с маршрутными ходами протяженностью 3-5 км и 5-8 точками для околота на каждом маршруте. Распределение УПН по территории примерно следующее: в Северо-Сахалинском районе массовых размножений – 4-6, в Средне-Сахалинском – 2-3, в Южно-Сахалинском – 5-6.

В годы межвспышечного периода целесообразно приобретать не менее 55 феромонных ловушек и размещать их на маршрутах в пределах УПН или близко к ним.

Расположение УПН (и ловушек) должно быть относительно равномерным в масштабах района массовых размножений с обязательным выполнением следующих условий;

- удаленность от моря – не менее чем на 20 км;

- размещение части УПН на периферии и в местах бывших очагов или известных подъемов численности;

- следует ориентироваться на крупные по площади массивы лесов и учитывать экологическую, рекреационную, коммерческую ценность насаждений.

В Северо-Сахалинском районе массовых размножений УПН должны быть заложены в следующих насаждениях:

- в лиственничниках лишайниковых с кедровым стлаником II-IV классов возраста и более старших, средней полноты;

- в лиственничниках лишайниковых без стланика и разнотравных такого же возраста и полноты;

- в чистых зарослях кедрового стланика.

Обследование указанных насаждений не трудоемко, ввиду небольшого размера деревьев и низкой сомкнутости полога. Большая часть территории в сухую погоду доступна для транспорта в связи с широким развитием нефтепромыслов.

В Средне-Сахалинском районе при выборе УПН следует исходить из приведенных выше в подразделе 5.2 предположений о возможной приуроченности очагов вредителя.

В Южно-Сахалинском районе следует закладывать УПН в насаждениях с преобладанием пихты, спелых и средневозрастных, средней и низкой полноты, с негустым подлеском. Они должны быть расположены на открытых склонах южных и юго-западных экспозиций в разнотравных, мелкопапоротниковых и зеленомошных типах леса, а также в лиственничниках разнотравных и культурах лиственницы, В лесах Сахалина приемлемы и надежны все методы учета численности, приведенные для СШ на материковой части. В низкобонитетных лиственничниках и зарослях стланика учет и сбор куколок возможен с помощью сучкореза и вручную. В лиственничных культурах, во избежание травмирования деревьев при околоте, можно применять каломерный способ в июне на разных фазах градации.

Использование в межвспышечный период феромонного метода, дает возможность в течение 3лет после достоверно известного массового размножения или подъема численности, не достигшего эруптивной фазы, не прибегать к рекогносцировочному надзору и околоту деревьев.

Осеннее обследование с околотом следует проводить на каждом УПН, где (или вблизи) улов на одну ловушку в среднем за сезон составил 100 и более бабочек.

При отсутствии феромонных ловушек обязательно ежегодное рекогносцировочное обследование, дополняемое околотом лиственницы и кедрового стланика – на севере, пихты и лиственницы в культурах – на юге (см. приложение Б). Особенно тщательно на всей сети УПН, должен быть проведен рекогносцировочный надзор с элементами детального в годы предполагаемого роста численности (при 10-12-летней цикличности массовых размножений), совпадающие с аномально теплыми и засушливыми вегетационными сезонами.

Предикторами долгосрочного прогноза массовых размножений БШ, как и СШ на материке, являются: 10-12-летняя повторяемость массовых размножений или повышенной численности, обусловленная внутрипопуляционными факторами; засушливость погоды на протяжении 2-3-х лет; информация о большой горимости лесов.

Мониторинг погодных условий имеет на Сахалине первоочередное значение. Для роста численности и выживаемости особей благоприятны годы сухие и теплые – с отклонениями температуры, осадков или дефицита влажности на 10 % и выше. Сахалинское авиазвено лесопожарной охраны располагает данными температуры и осадков по метеостанциям, приведенным на графиках (рис. 13), а также по другим (Холмск, Корсаков, Онор). Многие из них расположены на побережье и слабо отражают условия в континентальной части, поэтому для Северо-Сахалинского и Южно-Сахалинского районов массовых размножений следует принимать во внимание данные по метеостанциям Онор и Тымовская, расположенным в СреднеСахалинском районе. В процессе мониторинга погодных условий все предложенные выше графики следует ежегодно наращивать и анализировать.

Рисунок 13 – Гистограммы: среднее количество осадков за май-сентябрь, среднесуточная температура воздуха за этот же период по годам и многолетние значения этих показателей На кривой солнечной активности по числам Вольфа вспышки БШ занимают различное положение (см. рис. 14), следовательно, даже ориентировочное прогнозирование здесь невозможно.

6. ЭНТОМОФАГИ: ВЫЯВЛЕНИЕ И ОЦЕНКА ЭФФЕКТИВНОСТИ

Список паразитов, известных в популяциях СШ и БШ на рассматриваемой территории, включает 39 видов (Юрченко, Турова, 2002). Здесь приводится список из 33 видов энтомофагов, в котором опущены редко встречающиеся паразиты, но добавлены 2 вида хищных жуков (табл.13).

Наиболее эффективные по роли в регуляции численности фитофага-хозяина паразитические и хищные насекомые указаны как массовые: 7 видов из отряда перепончатокрылых, 3 вида мухтахин, 4 вида мух-саркофагид и два вида из отряда жуков.

Наиболее полные и достоверные данные имеются для Верхнеуссурийского, Дальнереченского и Нижнеуссурийского районов массовых размножений СШ, где вспышки эруптивного типа приурочены к ШКЛ. Достаточно надежные материалы имеются для популяций СШ в южнотаежных и лесостепных лиственничниках Амурской области и популяций БШ в лиственничниках северной части Сахалина. Далеко не полные сведения, скорее отрывочные, приводятся для лиственничной части ареала СШ в Хабаровском крае: Ургальского, Амгунь-Горинского и Нижнеамурского лесопатологических районов. Чтобы подчеркнуть своеобразие паразитофауны СШ в дальневосточных популяциях, в таблице приведены по литературе данные для Сибири (Коломиец, 1962; Коломиец, Артамонов, 1994; Болдаруев, 1969).

–  –  –

Видовой состав энтомофагов СШ в ШКЛ самый многочисленный и отличается присутствием южных восточноазиатских видов. Среди яйцеедов преобладает ооэнциртус, участие теленомуса составляет до 20 %, трихограммы (Т. dendrolimi) — до 10 %, местами обычен анастатус — массовый паразит яиц непарного шелкопряда. Вторичный паразит пахинеурон может перезаражать до 30-80 % яиц, инвазированных другими яйцеедами.

Основные паразиты гусениц младших возрастов СШ повсеместно распространены в его популяциях: рогас, апантелес (Apanteles ordinarius), аниласта и касинария; все вместе они уничтожают до 20 % гусениц. Рогас бывает многочисленным в ряде районов сибирского ареала СШ, локально также во всех районах массового размножения в дальневосточной части ареала. Он считается специализированным паразитом СШ. Эффективность рогаса в ШКЛ менее значительна в связи с массовым распространением в них другого массового паразита гусениц младших возрастов – тахины карцелии.

На стадии куколки основная гибель СШ в ШКЛ происходит от тахины B. shineri, существенно меньше – от тахин B. scutellata и микии, а также ихнеумонида экзохилума. Куколки, из которых вышли личинки тахин, вскоре (в тот же день или позднее) заселяют мухи-саркофагиды, которые выкармливаются на оставшемся в них содержимом и могут перебираться в другие такие куколки, или в больные, реже – в здоровые.

Среди мух-саркофагид к явно хищным относятся агрия и Parasar cophaga uliginosa.

Остальные, чрезвычайно многочисленные в периоды массового размножения, являются преимущественно некрофагами, но при этом они выполняют полезную роль распространителей патогенной микрофлоры в биоценозе.

Видовой состав паразитов в лиственничных материковых популяциях и на о. Сахалине существенно иной по сравнению с ШКЛ.

В Амурской области среди яйцеедов преобладает теленомус, а ооэнциртус и трихограммы менее часты. Названные выше перепончатокрылые паразиты гусениц младших возрастов эффективны в лиственничниках в такой же мере, как и в ШКЛ или даже больше. Особенно многочисленным и эффективным бывает апантелес (A. liparidis). Второе поколение его развивается в гусеницах VI возраста двухлетней генерации в августе и дает многочисленное потомство. Для отдельных участков леса в период разреживания популяции СШ в 1983 г. и 1984 г.

наблюдали гибель более 95 % яиц от яйцеедов и более 70% гусениц V и VI возрастов - от апантелеса в конце августа. Гибель куколок на 30 % происходила от тахин родов Вlepharipa, Masicera, Mikia и ихнеумонида экзохилума. Для периода массового размножения 1956-1958 гг.

были отмечены все виды яйцеедов и высокая их эффективность (Ивлиев, 1960).

В Ургальском лесопатологическом районе эруптивная вспышка 1966-1970 гг. затухала в 1969 и 1970 гг. при высокой смертности на стадии яйца (70-99,5 %) от заражения теленомусом и ооэнциртусом. Отпад гусениц отмечен в оба года в разных участках от заражения кристаллообразующими бактериями и простейшими на уровне до 60-70 %. Массовыми паразитами гусениц были апантелес и рогас. В качестве паразитов куколок названы тахина Е. larvarum и саркофагиды Kramerea schutzei и Robineauella pseudoscoparia; смертность от них отмечена на уровне 40-70 %.

В Нижнеамурском лесопатологическом районе очаги СШ в 2001-2003 гг. затухли на больших площадях естественным путем при участии паразитических насекомых. Собранные данные свидетельствуют о большой гибели яиц от теленомуса, и обычной, на уровне до 20 %, элиминации численности гусениц младших возрастов перепончатокрылыми. Смертность на стадии куколки как по выборкам куколок, так и по выборкам гусениц старших возрастов в 2001, 2002 и 2003 гг., не превышала 30 %.

Существенные факторы естественной смертности БШ в Северо-Сахалинском районе массовых размножений: яйцеед теленомус, бракониды рода Apanteles, рогас, тахины родов Masicera и Mikia, экзохилум. Конкретные данные, полученные в год максимума численности (Каспарян, 1965 г.) и в годы кризиса плотности популяций за 4 периода вспышек, показывают значительные колебания зараженности паразитами на всех преимагинальных стадиях: от 5-20 % до 60-80 %.

Л.В. Любарский в 1941 г. отмечал смертность гусениц средних возрастов на уровне 35 %, а общую зараженность куколок в предыдущем году (в фазу кризиса) – 70 %. В 1964 г. двукрылые энтомофаги уничтожили около 30 %, а местами до 80 % особей. В июне 1990 г. в выборке куколок погибло 64 %: преобладала тахина мазицера, единично выводилась микия, 16 % пришлось на экзохилума. В 2002 г. значительная смертность куколок отмечена работниками Охинского лесхоза. Апантелес и рогас указаны повсеместно в периоды вспышек 1964-1865 гг. и 2002-2003 гг.

Зараженность яиц в 1964 г. колебалась от 20 до 60-80 %. Приведенный в таблице 13 видовой состав паразитов для северной части Сахалина соответствует, в основном, тому, который был определен для южных очагов БШ в 1918-1923 гг. С. Матсумурой и корректировался позднее Н. Г.

Коломийцем (1962). Смертность куколок в 1922 и 1923 гг. составляла не менее 40 %.

Биология. Все названные яйцееды, кроме анастатуса, зимующего в стадии личинки в яйце хозяина, выходят взрослыми из яиц спустя несколько дней после вылупления гусениц из здоровых яиц. Они могут иметь 2-3 поколения за один летний сезон на яйцах СШ и других фитофагов, а зимуют обычно в стадии взрослых особей в лесной подстилке.

Взрослые особи рогаса, апантелеса, аниласты и касинарии, указанные как паразиты гусениц СШ младших возрастов, заражают обычно гусениц II-IV возрастов осенью, зимуют в них, окукливаются на теле гусениц или рядом в конце мая-июне, вылетают в июне-июле, могут иметь промежуточных хозяев.

Тахина карцелия обнаруживается обычно как паразит гусениц III-V возраста в мае.

Перезимовав в гусенице хозяина, ее личинки заканчивают развитие в середине мая – июне, покидают погибшую гусеницу и окукливаются в подстилке. Взрослые мухи появляются в конце июня – июле, заражают гусениц старших возрастов и заканчивают развитие в них перед окукливанием или в куколках. Таким образом, в определенных экологических условиях эта тахина может развиваться в 2 поколениях на одном поколении хозяина при развитии его даже по однолетней генерации. В 1977, 1988 и 1997 гг. ею было уничтожено 20-60 % гусениц и до 20 % куколок СШ. Распространение тахины известно в Верхнеуссурийском, Спасском, Дальнереченском районах массовых размножений и в Нижнеуссурийском лесопатологическом районе. Можно предполагать ее более широкое распространение в южной части Приморского края (кроме Среднесихотэ-Алиньского и Арму-Самаргинского районов), т.к. за пределами дальневосточных ШКЛ этот вид известен в Японии как паразит куколок рода Dendrolimus.

Тахины рода Blepharipa зимуют в почве в стадии куколки (в пупарии), вылетают в мае-июне и откладывают множество мелких яиц (до 2000-5000 шт.) на хвою или листву, которые вместе с кормом попадают в организм гусениц СШ и др. чешуекрылых. Их личинки оканчивают рост в гусеницах VI возраста, предкуколках или, чаще, в куколках (в зависимости от погодных условий), падают в подстилку и вскоре образуют пупарии, в которых и завершается развитие взрослых мух весной следующего года.

Тахина мазицера летает в июле-августе, питается на цветах, пади, и откладывают яйца на хвою рядом с питающимися гусеницами СШ. Личинки мухи зимуют в гусеницах III возраста и старше и оканчивают развитие в июне-июле следующего года в куколках хозяина. Взрослые личинки мухи вываливаются из куколок в подстилку, где образуют пупарии и в течение 20-30 дней завершают метаморфоз.

Жужелица и мертвоед встречаются на стволах и ветвях деревьев в поисках гусениц фитофагов или питающиеся ими в очагах массовых размножений СШ и непарного шелкопряда. Они очень подвижны. Один факт встречи нескольких особей во время пешего маршрута по лесной тропе (5жужелиц за 15 минут) свидетельствует о массовом размножении какого-то фитофага. Жуки многочисленны в конце мая и июне.

Выявление энтомофагов и оценка их эффективности необходимы для прогнозирования убыли популяции фитофагов и уточнения фазы градации. Эта задача включает выявление видового состава паразитов и хищников и определение уровня зараженности хозяина на разных фазах массового размножения. Оценка эффективности осуществляется путем последовательных учетов вредителя и сбора проб, спланированных таким образом, чтобы охватить как временные периоды, к которым приурочено действие основных факторов смертности, так и разные экологические условия в пределах лесопатологического выдела или очага. Следует набирать отдельно несколько небольших проб (8-10), а не одну большую, чтобы выявить существующие различия по величине зараженности. Оптимальный объем общей выборки для получения оценки смертности с ошибкой ±10%, при уровне вероятности 95 %, составляет 100 особей. В случаях заведомо высокой зараженности, какая может предполагаться для куколок или яиц в год разреживания популяции, надежной можно считать выборку в 50 кладок яиц или куколок.

Основное время при оценке зараженности вредителя требуется на воспитание собранных особей вредителя (доращивание) до образования его взрослых особей или выхода из них паразита или их гибели. Результативно и не требует много времени вскрытие собранных куколок. Для анализа яиц лучше дождаться вылупления гусениц и учесть их. Затем дождаться вылета яйцеедов, после чего произвести подсчеты яиц с разделением их на погибших от разных паразитов или по неизвестным причинам.

Наиболее продолжительно и трудоемко доращивание собранных гусениц. По 10-20 шт. их помещают в мешки из капронового сита размером 60x30 см (хуже, но возможно и из другой ткани), которые затем завязывают на ветвях подроста кормовых пород периодически проверяют. В лаборатории срезанные ветви с гусеницами помещают в мешки и ставят в воду. При высокой температуре и сухости такие садки прикрывают тканью, которую 2-3 раза в день увлажняют.

Содержимое садков просматривают и корм заменяют на свежий через 1-3 дня. Среди экскрементов и огрызков хвои, на веточках корма и стенках садка отыскивают коконы касинарии, гусениц с коконами аниласты, гусениц с рогасом мумифицированных и приклеенных к садку или хвое. Их содержат в закрытой посуде до выхода имаго. Вынутые пупарии и личинок мух кладут в банки с увлажненным песком, которые периодически просматривают, отлавливая взрослых мух, проверяют влажность песка. Если имаго вылетают весной, то банки с песком следует просмотреть и в сентябре-октябре поставить в холодильник на 3-4 месяца.

Обнаруженное в садках количество трупов гусениц подсчитывают и соотносят с числом выбранных коконов паразитов, пупариев и личинок мух. Если количество последних равно или превышает число трупов, трупы выбрасывают. Если трупов значительно больше, чем паразитов, то оставляют их на несколько дней в банках. Из них могут выйти личинки мух, апантелеса или других паразитов. При дальнейшем отсутствии паразитов этих гусениц считают погибшими по неизвестным причинам. Их следует уложить на ватные матрасики и позже микроскопировать на выявление патогенов. (Высокая смертность по неизвестным причинам может быть и следствием плохих условий доращивания).

Куколок содержат в банках, завязанных тканью, не переуплотняя их. Бабочек отлавливают, учитывая самцов и самок для определения полового индекса. Куколок, из которых вышли личинки мух (на них обычно имеется отверстие), удаляют. Со дна банки собирают и кладут в песок пупарии и личинок мух, количество которых также соотносят с количеством погибших куколок.

Для определения процента зараженности берут количество погибших от паразитов особей хозяина, а не число собранных пупариев, коконов или личинок паразитов.

При выходе экзохилума в головной части куколки имеется округлое отверстие. Если при снятии кокона шелкопряда в нем обнаруживается множество бело-серых коконов длиной до 1 см это наездник изеропус; его имаго вылетят спустя неделю после окукливания.

Отметим, что смертность от паразитов 50 % куколок СШ, согласно данным В.О. Болдаруева (1969), является признаком разреживания популяции. Зараженность паразитами 50 % и более куколок сосновой пяденицы оценивается Е.Н. Пальниковой (2002) как показатель перехода популяции в фазу депрессии.

Положительное значение хвойной волнянки и непарного шелкопряда, как дополнительных хозяев энтомофагов в очагах СШ, неоднократно отмечалось ранее. В объем вида «хвойная волнянка» (Dasychira. abietis Den. et Schiff.) в настоящее время включена, рассматривавшаяся ранее как отдельный вид, белозубчатая волнянка D. albodentata Brm.). При благоприятном сочетании биотических и абиотических факторов, нарастание численности этих волнянок, имеющих однолетнюю генерацию, происходит раньше, чем коконопрядов. Они потребляют значительно меньше хвои, чем СШ, но являются хозяевами ряда паразитов, общих с СШ и БШ.

Наиболее эффективным из них является яйцеед теленомус, общий для хвойной волнянки и СШ.

СШ в смешанных лесах Приморья, южной части Хабаровского края и в Амурской области имеет ряд общих паразитов с непарным шелкопрядом. Таковыми являются: яйцеед анастатус, блефарипы, саркофагиды, апантелес. Хотя явная синхронность массовых размножений этих фитофагов здесь не отмечена, регулирующая роль энтомофагов. безусловно, повышается в популяциях всех названных видов фитофагов. Кроме того, сам факт заметного нарастания численности хвойной волнянки является надежным сигналом о необходимости усиления мониторинга шелкопрядов.

7. ПРОГНОЗИРОВАНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ШЕЛКОПРЯДОВ

И УГРОЗЫ ПОВРЕЖДЕНИЯ

7.1. Долгосрочный прогноз Под долгосрочным прогнозированием понимают предсказание состояния популяций на несколько лет вперед. Оно основывается на данных мониторинга погоды и фазового состояния популяции в предыдущие годы, особенностях биологии и динамики численности вредителя в данном районе массового размножения, установленных ранее.

Близкая к 11-летней повторяемость массовых размножений СШ характерна для ШКЛ и просматривается во всех других районах по увеличению численности до продромального уровня или меньшего. Градационное развитие популяций в настоящее время носит наиболее выраженный характер в ШКЛ, сохранивших коренной или близкий к нему облик, которые сосредоточены, в основном, в орехово-промысловых зонах.

Общепризнанное условие вероятности начала массовых размножений – засушливость погоды на протяжении 2-3-х лет. Для дальневосточной материковой части ареала СШ. в связи с особенностями климата, были приняты в 1986 г. в качестве показателей засушливости среднесуточный дефицит влажности за 5 месяцев (с мая по сентябрь) и средний уровень воды в реках за период открытого русла (Юрченко, Турова, 1996). Опасными считаются отклонения дефицита влажности от многолетнего на 5 % и более. Показатели дефицита влажности берут по данным метеостанций, которые расположены ниже 600 м над уровнем моря и удалены от побережья. При долгосрочном прогнозировании строят графики временного хода дефицита влажности за длительный период по районам массового размножения (см. рис. 3,8). При этом удается визуально оценить уровень колебаний, сходство или различие районов. Начиная с 1990 г., приобретение нужных метеоданных стало не по средствам для лесохозяйственной отрасли.

Доступны данные по количеству осадков, примеры интерпретации которых приведены в разделах 4 и 5. Существенными следует считать отклонения количества осадков от многолетней нормы на 5 % и более.

Следует использовать карты лесопатологических районов, разработанные в 2004 г. и 2005 гг., показатели вредоносности и популяционной динамики, характеризующие районы массовых размножений и их группы (см. рис. 1. 2. 11 в приложении А) и оценку качества местообитаний для прогноза вероятности образования очагов СШ в ШКЛ (см. табл. 7 в разделе 2), Для всех географических районов массовых размножений СШ в разделах 2.3, 4 и 5 указаны оптимальные местообитания, типы леса и другие особенности насаждений, рекомендуемых в качестве УПН или ПМХ.

Необходимо обращать внимание на известную сопряженность массового размножения СШ с 11-летней цикличностью динамики солнечной активности. В ШКЛ годы максимальной численности СШ приурочены к нижней трети нисходящей ветви и периоду минимума, в лиственничниках Амуро-Зейского лесопатологического района – к периоду минимума и восходящей ветви (рис.14). Из этого следует, что рост численности СШ начинается в год максимума или в начале спада солнечной активности в обоих этих районах, но происходит быстрее при доминировании в популяции однолетней генерации в ШКЛ, а более продолжителен в лиственничниках с гетероцикличными популяциями. В Нижнеамурском лесопатологическом районе и в Северо-Сахалинском районе массовых размножений эруптивные фазы вспышек приходятся на разные участки графика динамики солнечной активности. В этих районах наиболее важен фактор засушливости и отсутствие экстремальных неблагоприятных явлений в погоде.

Тренд роста популяций показывает метод феромонного мониторинга. Дополнительно к этому, в период роста можно получить данные о количественном соотношении в популяции особей двухлетней и однолетней генерации. Для этого следует вывесить ловушки в первой половине июня и провести учет 2 раза: первый – в конце июня – начале июля, когда оканчивается основной лёт бабочек, развивавшихся по двухлетнему циклу; второй – в конце июля, начале или середине августа.

Следует принимать во внимание лесопожарную ситуацию в разрезе лесопатологических районов за два-три последних года (Юрченко, 2006).

7.2. Краткосрочный прогноз Краткосрочный прогноз составляется обычно на год. Он включает определение фазы вспышки текущего и будущего годов, вероятную оценку плотности гусениц и степени предстоящего повреждения насаждений.

Фазы вспышки выявляются, прежде всего, по значениям Аабс и Крм. Для популяций СШ в кедровниках эти показатели рассматриваются с учетом значений Аабс для характерных точек плотности с учетом фазовых изменений в процессе вспышки (см. подраздел 2.2). Индикаторами фаз являются также качественные параметры поколения: плодовитость, половой индекс, масса яйца, уровни смертности от паразитов на стадии куколки и яйца, соотношение гусениц по окраске (см. табл. 6).

Когда вспышка достигла продромальной фазы, очень важно оценить реализуется ли она как эруптивная, или есть признаки того, что численность будет снижаться. Из опыта наблюдений в ШКЛ за вспышками 1984-1988 гг.

и 1994-1998 гг., которые не достигли эруптивной фазы, можно указать на следующие их особенности:

- медленное нарастание численности в течение первых 2-3-х лет при погодных условиях, мало отличающихся от средних многолетних;

- возникновение очагов с оптимальной заселенностью (30-100 гусениц среднего возраста на дерево первого яруса) в самых теплых условиях местообитания, а не в верховьях рек, хотя в последних, обычно, больше хвойных пород в составе насаждений;

- смертность куколок на уровне 30% при указанной выше оптимальной плотности свидетельствует о небольшом отставании численности паразитов и возможном увеличении ее до 50-60 % в следующем поколении, что приведет к существенному падению коэффициента размножения;

- в последние 40 лет эруптивные вспышки чередовались с такими, которые достигали лишь продромальной фазы;

- в пройденных рубками насаждениях, где участие кедра и пихты в составе снижено до 2-3 единиц, эруптивные вспышки маловероятны вообще.

Лиственничные популяции шелкопряда в Амурской области, Хабаровском крае и на Сахалине имеют более значительную плотность в межвспышечный период, при определении её способом околота, чем в кедровниках (Аабс = 0,1-0,7). Делая такую оценку, не исключаем предположения о том, что значения эти получаются по причине большей результативности (точности) учетов в средневозрастных лиственничниках, чем в разновозрастных кедровниках. На фазе роста численности за оптимальную плотность которая, соответствует максимальному значению Крм, для лиственничных популяций можно принять 4-10 гусениц III-V возраста на дерево по данным весеннего околота, когда произошел отпад мелких гусениц в зимовке. (Такая же плотность указана для II яруса в кедровниках по данным осеннего околота гусениц, преимущественно, IV возраста.) Плотность, угрожающая сильной степенью дефолиации, будет везде разная, так как различны запасы корма, представляемые кормовыми породами насаждений в этих районах.

Для прогнозирования поврежденности насаждений нужно иметь следующие данные:

1) плотность гусениц на среднее дерево;

2) количество хвои на среднее дерево (с учетом уже имеющегося повреждения);

3) значение реальной кормовой нормы гусениц, при определении которой учитывается выживаемость с момента определения плотности по V возраст включительно.

Исходное значение кормовой нормы принимаем 47 г, из них 70 % приходится на гусениц VI возраста и 25 % – на V возраст (по исследованиям С. С. Прозорова, 1952).

Предварительное определение плотности дочернего поколения проводится на стадии куколки по формуле:

А(n+1) = Аn х И х П х Вк х Вя х Вг, где: А(n+1) – абсолютная плотность нового поколения на 1 дерево 1 яруса (шт. гусениц);

А – плотность куколок на дерево 1 яруса, шт.;

И – половой индекс;

П – плодовитость, шт. яиц;

Вк, Вя, Вг - выживаемость соответственно куколок, яиц и гусениц, в долях.

Значения выживаемости гусениц (и других стадий развития) для этой формулы следует выбирать в таблице 14, когда определена или спрогнозирована фаза вспышки (см. абзацы 2 и 3 этого же раздела).

В таком расчете не учитывается ряд факторов смертности (бабобочек и куколок от хищников и другие), а также не могут быть учтены миграции бабочек. В связи с этим более достоверный показатель заселенности получают непосредственным учетом гусениц в сентябре или октябре.

Затем можно рассчитать плотность гусениц VI возраста, если учесть выживаемость с момента учета, и определить количество съеденной ими хвои, приняв за кормовую норму 47 г сырой хвои.

Таблица 14 – Выживаемость сибирского шелкопряда по стадиям развития и фазам вспышки при однолетней генерации (в долях единицы)

–  –  –

Другой путь расчета – через реальную кормовую норму. Эту величину для гусениц, которые учтены осенью, получают от умножения исходной нормы (47 г) на выживаемость гусениц за период от возраста учета до VI возраста. В таблице 15 приведены значения реальной кормовой нормы с учетом различной выживаемости по фазам вспышки, а также ориентировочные значения экологической плотности, соответствующие разным уровням дефолиации.

Таблица 15 - Реальная кормовая норма и экологическая плотность гусениц III-IVвозрастов на 100 г хвои, соответствующая разным уровням дефолиации

–  –  –

Пример. В июле 1986 г. в фазу роста численности Аабс среднего дерева 1 яруса составила 49 куколок, половой индекс – 0,7, плодовитость – 400 яиц, выживаемость куколок – 0,66, выживаемость на стадии яйца – 0,70. Общую выживаемость гусениц, предполагая фазу роста численности, примем 0,16 (по табл. 14).

Тогда А(n+1) = 49 х 0,7 х 400 х 0,66 х 0,7 х 0,16 = 1014 гусеницам VI возраста, которые уничтожат 33,5 кг хвои (47 г х 0,7 х 1014), что составит 75 % хвои с дерева диаметром 36 см (табл. 16).

Осенью, однако, было учтено в среднем 400 гусениц III-IV возраста в расчете на дерево I яруса. К VI возрасту из них дойдет с учетом выживаемости 400 х 0,8 х 0,9 = 288 шт., которые уничтожат 9,4 кг хвои.

Для расчета через реальную кормовую норму (см. табл. 15):

33 г х 400= 13200 г.

Экологическая плотность в случае 400 гусениц на дерево с запасом хвои 44,4 кг составляет 0,9 шт., следовательно, поврежденность крон можно ожидать на уровне 25 %.

Предварительный расчет был бы более точным, если бы выживаемость гусениц приняли характерную для фазы максимума 0,04 (см. табл. 14). Вероятно также снижение численности в связи с миграцией самок.

Таблица 16 – Масса сырой хвои (кг) деревьев III разряда высот в среднеполнотных насаждениях (Предварительные таблицы фитомассы..., 1982)

–  –  –

При двухлетней генерации гусеницы шелкопрядов выбирают свою кормовую норму за два вегетационных периода. Выживаемость при двух зимовках значительно ниже, чем выживаемость гусениц при однолетней генерации. Охвоение кормовых растений меньше в результате повреждения в предыдущем году. Все эти факторы следует учитывать, прогнозируя состояние насаждений.

7.3. Текущий прогноз Этот прогноз составляют в случае принятия решения о проведении борьбы в мае или сентябре.

Он включает определение календарных сроков наступления возрастных стадий вредителя и оперативный анализ изменений численности в течение вегетационного периода.

Отклонения погодных условий следует анализировать в сравнении с многолетними данными помесячно или лучше подекадно по показателям средней температуры и осадков. Для выживания гусениц особенно важна благоприятная погода после выхода из зимовки: отсутствие снега и продолжительных заморозков.

Из факторов смертности в процессе учетов и наблюдений выявляют:

- гибель гусениц за зимовку при учете весной в подстилке;

- гибель гусениц от энтомофагов после зимовки при периодических сборах и содержании в изоляторах;

- гибель гусениц на подстилке (на пологах) в апреле – начале мая от неблагоприятной погоды, которая иногда носит массовый характер (до 30-50 %), и в начале VI возраста; причины последней не установлены – лишь у 20 % таких гусениц выявлены при микроскопии и микробиологическом анализе кристаллообразующие бактерии.

В кедровниках положительно влияют на сохранность численности и плодовитость:

- зимовка гусениц преимущественно в III-IV, а не во II-III возрастах;

- массовая линька на очередной возраст в конце I и в начале II декады мая;

- начало массового коконирования в последних числах июня.

Борьба с шелкопрядами должна назначаться:

- при угрозе средней степени повреждения насаждений в кедровниках, темнохвойных и лиственничных лесах Хабаровского края и о. Сахалина;

- при угрозе сильной степени повреждения значительных по площади массивов лиственничников в Амурской области.

ЛИТЕРАТУРА

1. Болдаруев В.О. Динамика численности сибирского шелкопряда и его паразитов. Улан-Удэ, 1969. 164 с.

2. Будзан Д.В. Кедрово-широколиственные леса Сихотэ-Алиня, их строение и динамика:

автореф. дис....канд. с.-х. н. Уссурийск, 2000. 20 с.

3. Власов С.Т. Леса Сахалина. Южно-Сахалинск, 1959. 107 с.

4. Дюкарев В.Н., Ермошин В.В., Мурзин А. Картографический метод определения измененности лесного покрова // Девственные леса мира и их роль в глобальных процессах. Хабаровск, 1999.

С. 16-17.

Ивлиев Л.А. Паразиты сибирского шелкопряда Dendrolimus sibiricus Tschetv. на Дальнем 5.

Востоке и в сопредельных странах // Сообщ. ДВФ СО АН СССР, сер. зоол. 1960. Вып. 12. С.

119-123.

6. Ивлиев Л.А. Новые данные к познанию очагов сибирского шелкопряда на Амуре // Вопросы сельского и лесного хозяйства Дальнего Востока. Вып. 3. Владивосток, 1961. С. 3-19.

Каспарян Д.Р. Белополосый шелкопряд – Dendrolimus superans albolineatus (Mats.) Roshk и его 7.

паразиты на Сахалине // Восьмая конференция молодых ученых Дальнего Востока (секция биологических наук). Владивосток, 1965. С. 89-92.

8. Коломиец Н.Г. Паразиты и хищники сибирского шелкопряда. Изд-во СО АН СССР.

Новосибирск, 1962. 174 с.

9. Коломиец Н.Г., Артамонов С.Д. Двукрылые насекомые – энтомофаги лесных шелкопрядов.

Наука. Новосибирск, 1994.151с.

10. Кондаков Ю.П. Массовые размножения сибирского шелкопряда в лесах Красноярского края // Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 2. Красноярск, 2002. С. 25-74.

11. Корякин В.Н., Романова Н.В., Корякин И.В. Динамика и состояние кедровошироколиственных лесов Приморья. Хабаровск, 2000. 42 с.

12. Куренцов А.И. Сибирский шелкопряд на Амуре // Труды ДВФ АН СССР. Сер. зоол. 1953, Т. 2.

С. 3-19.

13. Леса Дальнего Востока / Коллектив авторов. М., 1969. 308 с.

14. Наконечный В.И., Челышева Л.П., Малоквасова Т.С., Жарикова Н.А., Арефьев Ю.Ф., Михайлов А.Д., Шуйская И.В., Гитлиц Р.В. О вспышке массового размножения сибирского шелкопряда в лиственничных лесах Хабаровского края // Тр. ДальНИИЛХ, 1974 Вып 16.

с.170-179.

15. Наставление по организации и ведению лесопатологического мониторинга в лесах России, М.,

2001. 85 с.

16. Пальникова Е.Н., Свидерская И.В., Суховольский В.Г. Сосновая пяденица в лесах Сибири.

Новосибирск, 2002. 231 с.

17. Предварительные таблицы фитомассы древесных пород Дальнего Востока / Сост. Бабурин А.А., Петропавловский Б.С., Суханов В.В. Владивосток. 1982. 44 с.

18. Петров Е.С., Новороцкий П.В., Леншин В.Т. Климат Хабаровского края и Еврейской автономной области. Дальнаука, Владивосток-Хабаровск, 2000. 174 с.

19. Прозоров С.С. Сибирский шелкопряд в пихтовых лесах Сибири // Тр. СибЛТИ. Красноярск, 1952, Т. 7. Вып. 3. С. 93-132.

20. Рожков А.С. Сибирский шелкопряд. Изд-во АН СССР. М., 1963. 175 с.

21. Справочник для таксации лесов Дальнего Востока. Хабаровск, 1990. 526 с.

22. Турова Г.И., Юрченко Г.И. Паразиты сибирского шелкопряда на Дальнем Востоке России // Энтомологические исследования в Сибири. Вып. 2. Красноярск, 2002. С. 75-86.

23. Турова Г.И., Науменко М.С., Поселеннова В.В. Массовое размножение сибирского шелкопряда в лиственничных лесах Нижнего Амура в 2000-2003 гг. // Перспективы и методы повышения эффективности многоцелевого лесопользования на Дальнем Востоке / Материалы межрегиональной конференции. Хабаровск, февраль 2004 г. Хабаровск, 2004. С. 21-27.

24. Турова Г.И. Лесопатологические районы о. Сахалин [Карты] / Турова Г.И., Баранчиков Ю.Н., Корец М.А. - 1:1 200 000 - Красноярск: ИЛ СО РАН. 2004а.

25. Цымек А.А., Соловьев К.П. Лесное хозяйство Южного Сахалина // Лесное хозяйство, 1948.

№1. С. 36.

26. Эпова В.И., Плешанов А.С. Зоны вредоносности насекомых-филлофагов азиатской России.

«Наука». Новосибирск, 1995. 47 с.

27. Юрченко Г.И., Бушмелев И.В. К методике учета сибирского шелкопряда на стадиях гусеницы и куколки в кедрово-широколиствениых лесах // Тр. ДальНИИЛХ, 1989. Вып. 31. С 125-135.

28. Юрченко Г.И., Турова Г.И. Применение каломерного способа для надзора за сибирским шелкопрядом // Защита растений в сельском и лесном хозяйствах Дальнего Востока.

Уссурийск; 1990. С. 66-76.

29. Юрченко Г. И., Турова Г. И. Методические указания по надзору за сибирским и белополосым шелкопрядами на Дальнем Востоке. М., 1996. 52 с.

30. Юрченко Г.И, Турова Г.И., Кузьмин Э.А. Последствия массовых размножений сибирского шелкопряда в дальневосточных хвойно-широколиственных лесах // Сб. тр. ДальНИИЛХ, 2003.

Вып. 36. С. 176-193.

31. Юрченко Г.И. Оценка местообитаний сибирского шелкопряда в лесах Приморского края // Перспективы и методы повышения эффективности многоцелевого лесопользования на Дальнем Востоке / Материалы межрегиональной конференции. Хабаровск, 2004. С. 15-20.

32. Юрченко Г.И. Районы массовых размножений насекомых в лесах Приморского края [Карты] / Юрченко Г.И., Краснопеев СМ., Баранчиков Ю.Н. — 1:1 000 000 – Владивосток: ТИГ ДВО РАН. 2004а.

33. Юрченко Г.И. Лесопатологические районы Хабаровского края [Карты] / Юрченко Г.И., Баранчиков Ю.Н., Корец М.А. -1:1 500 000 – Красноярск: ИЛ СО РАН. 2005.

34. Юрченко Г.И. Лесопатологические районы Хабаровского края и лесопожарные особенности территории // Материалы 1 Международной конференции по лесным пожарам в СевероВосточной Азии и III Международного совещания Региональной сети природных пожаров Северо-Восточной Азии (28-30 сентября 2006 г., Хабаровск, Россия). Хабаровск, 2006. С. 144Dubatolov V.V., Zolotuhin V.V. A list of the Lasiocampidae from the territory of the former USSR (Insecta, Lepidoptera). Atalanta (Wurzburg), 1992. Bd. 23. Heft 3/4. P. 531-548.

ПРИЛОЖЕНИЯ

ПРИЛОЖЕНИЕ А

–  –  –

*Полные названия формаций: Ш-К – широколиственно-кедровая, П-Е – пихтово-еловая, К-Е – кедрово-еловая, Л – лиственничная; повторяемость массовых размножений: **- за период с 1918 г. по 2000 г., ***- в том числе 2 с дефолиацией до 50 % Рисунок 1 – Районы массового размножения, вредоносность и особенности популяционной динамики сибирского шелкопряда в лесах Приморского края. Фрагмент из карты «Районы массовых размножений насекомых в лесах Приморского края» (Юрченко, 2004а) Рисунок 2 – Лесопатологические районы Хабаровского края; фрагмент из карты (Юрченко, 2005) Рисунок 11 – Районы массового размножения белополосого шелкопряда на о. Сахалин

ПРИЛОЖЕНИЕ Б – ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЕ СХЕМЫ ПО НАД ЗОРУ ЗА СИБИРСКИМ И

БЕЛОПОЛОСЫМ ШЕЛКОПРЯДАМИ

Таблица 1 – Технологические схемы по надзору за сибирским и белополосым шелкопрядами в периоды массового размножения

Похожие работы:

«ПРОЕКТ ПРОЕКТ МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ субъектам Российской Федерации по осуществлению постлицензионного контроля образовательных учреждений, реализующих программы дополнительного профессионального образования 1. Основные положения Экспертиза условий осуществления образовательной деятельности осуще...»

«1 Методические рекомендации по противодействию экстремизму в молодежной среде (разработаны Минспорттуризмом России совместно с МВД России и ФСБ России) Экстремизм является одной из наиболее сложных социальнополитических проблем современного российского общес...»

«Департамент образования города Москвы Государственное автономное профессиональное образовательное учреждение города Москвы "Московский образовательный комплекс имени Виктора Талалихина" МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ ПИСЬМЕННОЙ ЭКЗАМЕНАЦИОННОЙ РАБОТЫ ДЛЯ СТУДЕНТОВ ПО ПРОФЕССИИ 260807.01 (19...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РЕСПУБЛИКИ КАЗАХСТАН КАЗАХСКАЯ АКАДЕМИЯ СПОРТА И ТУРИЗМА ПОЛОЖЕНИЕ И МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ОФОРМЛЕНИЮ И ЗАЩИТЕ МАГИСТЕРСКИХ ДИССЕРТАЦИЙ Выпуск 3 Утверждено учебно-методи...»

«МИНОБРНАУКИ РОССИИ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Юго-Западный государственный университет" (ЮЗГУ) Кафедра бухгалтерского учета, анализа и аудита УТВЕРЖДАЮ: Первый проректор – проректор по учебной работе Е.А. Кудр...»

«МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Оренбургский государственный университет" Кафедра управления...»

«МИНСКИЙ ИНСТИТУТ УПРАВЛЕНИЯ МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ПРОВЕДЕНИЮ ЛАБОРАТОРНОГО ПРАКТИКУМА по дисциплине "Управление персоналом" для студентов специальности 1-26 02 02 Менеджмент МИНСК 2007 ТЕМА 4: "...»

«Приложение 15 к письму Рособрнадзора от 25.12.15 № 01-311/10-01 Методические рекомендации по проведению государственной итоговой аттестации по образовательным программам основного общего образования по всем учебным предметам в форме госуда...»

«"АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОЦИАЛЬНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ" УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ Министерство образования и науки Российской Федерации Тольяттинский государственный университет АКТУАЛЬНЫЕ ПРОБЛЕМЫ СОЦИАЛЬНОГО ОБЕСПЕЧЕНИЯ УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ Тольятти 2012 УДК 67 ББК 34 Ре...»

«2 Содержание 1. Пояснительная записка;2. Задания для самостоятельной работы обучающегося;3. Критерии оценки самостоятельной работы обучающихся;4. Примерные вопросы к экзамену;5. Список используемой литературы.1. По...»

«Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Горно-Алтайский государственный университет" МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ для обучающихся по освоению дисциплины: Страхование и риски...»

«Государственное автономное профессиональное образовательное учреждение Республики Бурятия "Бурятский республиканский многопрофильный техникум инновационных технологий" Борискина Е. В. УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ ПО ТЕМЕ "ЖИЗНЬ И ТВОРЧЕСТВО Л. Н. ТОЛСТОГО. РОМА...»

«Кафедра Автоматизации Технологических Процессов Методические указания к курсу "Микропроцессоры в системах управления" Тарасов Олег Владимирович Южанин Виктор Владимирович Москва 2011 Обзор архитектуры микроконтроллера Архитектура RISC Структурная схема МК ATMega16 Система управления и АЛУ Архитектура памяти...»

«ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ЕДИНИЦ ФИЗИЧЕСКИХ ВЕЛИЧИН И ПЕРЕДАЧА ИХ РАЗМЕРОВ Омск 2009 Федеральное агентство по образованию Сибирская государственная, автомобильно-дорожная академия (СибАДИ) Кафедра "Управление качеством и сертификация"ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ ЕДИНИЦ ФИЗИЧЕСКИХ ВЕЛИЧИН И ПЕРЕД...»

«Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Владимирский государственный университет имени Александра Григорьевича и Николая Григорьев...»

«Легковые автомобили Автоматическая бесступенчатая коробка передач "AUTOTRONIC" r !§$%& Состояние: 03/01 amb Учебное пособие подготовлено в Учебном Центре ЗАО ДаймлерКрайслер Автомобили РУС в 2005 году по материалам фирмы DaimlerChrysler AG. Информация, находящаяся в учебных материалах, соответствует...»

«Министерство общего и профессионального образования Свердловской области Государственное автономное профессиональное образовательное учреждение Свердловской области "Камышловский техникум промышленности и транспорта" МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ ПО ВЫПОЛНЕНИЮ ПРАК...»

«РОСЖЕЛДОР Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования "Ростовский государственный университет путей сообщения" (ФГБОУ ВПО РГУПС) Тихорецкий техникум железнодорожного транспорта (ТТЖТ – филиал РГУПС) МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРОВЕДЕНИЮ ПРАКТИЧЕСКИХ ЗАНЯТ...»

«2. Ельницкий К. В. О воспитании / К. В. Ельницкий. Москва, 2004.3. Макаренко А. С. О воспитании / А. С. Макаренко. Москва, 2003.4. Никандров Н. Д. Воспитание ценностей. Российский вариант / Н. Д. Никандров. Москва, 1996.5. Рачинский А. С. О воспитании / А. С. Рачинский. Москва, 2004.6. Рябчевская А. К. Основы духовно-нравстве...»

«1 Министерство образования и науки Российской Федерации Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования "Кемеровск...»

«Учреждение образования "БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ" Кафедра физического воспитания и спорта ГРУППЫ СПОРТИВНОГО СОВЕРШЕНСТВОВАНИЯ И СПЕЦИАЛИЗАЦИИ ПО САМБО Программа и методические рекомендации для студентов 1–4-х курсов всех специальност...»

«С.Н. КУЗЬМИН, В.И. ЛЯШКОВ, Ю.С. КУЗЬМИНА Издательство ФГБОУ ВПО "ТГТУ" Учебное издание КУЗЬМИН Сергей Николаевич, ЛЯШКОВ Василий Игнатьевич, КУЗЬМИНА Юлия Сергеевна БИОЭНЕРГЕТИКА Учебное пособие Редактор И.В. К а л и с т р а т о в а Инженер по компьютерному макетированию М.А. Ф и л а т о в а Подписано в печать 27.12.2011 Формат 60 84/16....»

«Министерство образования и науки Самарской области ГБПОУ "ПОВОЛЖСКИЙ ГОУДАРСТВЕННОЫЙ КОЛЛЕДЖ" МЕТОДИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПОДГОТОВКЕ И ПРОХОЖДЕНИЮ ГОСУДАРСТВЕННОЙ ИТОГОВОЙ АТТЕСТАЦИИ (выполнение ВКР) 22.02.0...»

«Министерство Российской Федерации по делам гражданской обороны, чрезвычайным ситуациям и ликвидации последствий стихийных бедствий Академия Государственной противопожарной службы ОПАСНЫЕ ПРИРОДНЫЕ ПРОЦЕССЫ УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ Москва ...»

«Томский техникум железнодорожного транспорта Утверждаю: Заместитель директора по учебной работе _Суковатова Н.Г. "."_2005 г. Методические указания и контрольная работа №2 для студентовзаочников специальности 220204 по дисциплине "Станционные системы автоматики" Разработал: преподаватель Фалалеев В....»

«Методическое пособие по использованию E-rating Методическое пособие по e-rating Оглавление 1 Установка программы 2 Первый запуск e-rating 3 Регистрация программы и ввод лицензионного ключа 4 Ввод пользователей 4.1 Импорт списков 4.2 Ввод участников 5 Список предметов и тем 6 Работа с тестами 6.1 Создание тестов 6.2 Шаблон...»








 
2017 www.lib.knigi-x.ru - «Бесплатная электронная библиотека - электронные материалы»

Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам, мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.