«ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ РАСТЕНИЙ (ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И СТРУКТУРА) ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» Мо с к в а 1976 А в т о р ы : Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, В.Н. Егорова, И.М. Ерма­ кова, Л.А. Жукова, Л.Б. ...»

ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ

РАСТЕНИЙ

(ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И СТРУКТУРА)

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»

Мо с к в а 1976

А в т о р ы : Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, В.Н. Егорова, И.М. Ерма­

кова, Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, Е.И. Курченко, А.Р. Мат­

веев, Т.Д. Михайлова, Е.А. Просвирнина, О.В. Смирнова, Н.А. То­

ропова, Л.Д. Фаликов, Н.И. Шорина.

Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М,,

"Наука", 1 9 7 6. 2 1 7 стр. Авт. О, В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М.Ермакова и др.

Монография является йтогом десятилетних исследований со­ трудников ботанического отдела Проблемной биологической лабс-»

ратории и кафедры ботаники МГПИ им. В.И. Ленина. Она посвящена разработке основных предотавгюний и анализу возрастной структу­ ры ценопопуляций цветко1зых растений. В книге рассмотрены ос­ новные свойства, некоторые черты строения и динамики ценопопу­ ляций растений различных биоморф: структура особей и изменение ее в ходе онтогенеза; численность, жизненность и биомасса, воз­ растной спектр ценопопуляции и его особенности. Основные ре­ зультаты представленных здесь исследований получили одобрение на XII Международном ботаническом конгрессе.

Книга представляет большой интерес для широкого круга био­ логов - специалистов в области геоботаники, биогеоценологии, морфологии и экологии растений, луговедения и лесоведения.

Табл. 3 1, Илл. 3 2. Библ. 3 2 4 назв.

Ответственные редакторы:_________ кандидат биол. наук, профессор |.А. У р а н о в Т ], А доктор биол. наук, профессор Т.И. С е р е б р я к о в а 2 1 0 0 6 -3 8 5 485 - 76 0 5 5 (0 2 )-7 6 © Издательство "Наука", 1 9 7 6 г.

ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕИОПОПУЛЯЦИЙ

РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ

В настоящем разделе представлен наиболее обширный фактичес­ кий материал но сраЬнению с другими разделами монографии. Это обусловлено тем, что ценопопуляционные исследования до последнего времени развивались, глапшым образом, в направлении изучения воз­ растной структуры ценопопуляций. Большая работа в этом плане по единой методике проведена сотрудниками проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МШИ им. В,И. Ленина под руковод­ ством Л.А. Ураиова, а также другими исследователями (Бажецкая, 19GG; Горшкова, 19GG; Голубева, 1 9 6 G ; Трулевич, Кожевникова, 1 9 7 1 ; Борисова, Попова, 1 9 7 2 ; и д р.). Возрастная структура одна из наиболее существенных и достаточно подробно изученных характеристик ценопопуляции.

В настоящее время нельзя считать окончательно выясненным весь набор факторов, определяющих характер возрастного спектра цеиопопуляции. В связи с этим в исследованиях данного раздела постав­ лены задачи исзучення возрастной структуры [юнопопуляций видов, относящихся к различным жизненньш формам, в разной фитоценогической и эколоппеской обстановке (в большей части ареала), при разных режимах использования фигоценозов.

Проведенные исследования дали возможность представить возраст­ ной спектр как- сложную интегральную характеристику ценопопуляции, обусловленную биологическими свойствами вица, экологической и фитоценотической обстановкой, темпами и этапом развития ценопопуляции.

Зависимость характера возрастного спектра от биологических свойств вида наиболее четко проявляется у нормальных цеиопопуляций в дефинитивном состоянии. В связи с этим Б данном разделе сравниваются возрастные спектры нормальных ценопопуляций разных видов, относящихся к одной и той же жизненной форме. Здесь рас­ сматривается материал по возрастной структуре ценопопуляций сле­ дующих жизненных форм (в традиционном понимании): плотнодерновинных (раздел 7 ) и рыхлокустовых (раздел 8 ) злаков, длииноко1эневищпых растений (раздел 9 ), клубневых, луковичных и клубнелу­ ковичных геофитов-эфемероидов (раздел 1 0 ).

Проведен анализ биологических свойств и признаков, определяю­ щих характер возрастных спектров, и сравнение их у видов, отно­ сящихся к различным жизненным формам.

в дайной главе выясняется также возможность выделения базо­ вых спектров у видов, играющих расзличную фитоценотическую роль.

Кроме того, поставлен вопрос, применимо ли понятие базового спект­ ра к ценопопуляциям всех видов одной жизненной формы.

Помимо перечисленных выше, одной из основных задач данной главы является исследование изменений возрастных спектров нор­ мальных ценоиопуляций при переходе их из дефинитивного состояния в сукцессивное в связи с ходом сукцессии, а также оценка степени лабильности возрастных спектров нормальных ценопопуляций, нахо­ дящихся в дефинитивном состоянии, в vBaBH M CTH от способа са м о CH O поддержания ценопопуляции, интенсивности и периодичности инспермации и элиминации.

7. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ

ПЛОТИОДЕРНОВИННЫХ ЗЛАКОВ

Основная задача настоящего раздела - выявить сходство и раз­ личие биоморфологических черт разных плотнодерновиниых злаков, проследить возрастную структуру ценопопуляций этой биоморфы в географ теском и экологическом диапазоне условий. Обобщение част­ ных исследований даст возможность в известной мере судить о пу­ тях развития и самоподдержания ценопопуляций плотнодерновшшых злаков в разных условиях существования.

К плотнодерновинным, или плотнокустовым, злакам относят много­ летние растения с преимущественно внутривлагалищным типом побе­ гообразования, формирующие компактную дерновину из плотно при­ жатых один к другому побегов (Смирнов, 1 9 5 8 ), отличающихся ин­ тенсивностью кущения и ограниченной способностью к вегетативному размножению (Вильямс, 1 9 1 5 ; Высоцкий, 1 9 1 5 ; Казакевич, 1 9 2 8 ;

Серебряков, 1 9 6 2 ), Дерновины плотнокустовых злаков представлены системой симподиально возобновляющихся полициклических монокарпических побегов. В основании каждого ортотропного монокарпического побега формируется зона укороченных муждоузлий с почками возобновлена и придаточными корнями. Симподиальная система укороченных оснований монокарпических побегов образует многолет­ нюю часть плотнодерновинного растения (Серебряков, 1 9 6 2 ; Сереб­ рякова, 1 9 7 1 а ).

У ряда плотнодерновинных злаков побеги обладают высокой интен­ сивностью кущения, при которой в дерновине долгое время сохраня­ ются жизнеспособньпх^и многочисленные спящие почки, реализуемые растением постепенно в течение большого жизненного цикла, Внутривлагалищное побегообразование и постоянное накопление массы жи­ вых и отмерших побегов обеспечивают надежную защиту почек от воздействия неблагоприятных условий.

Возможно, этим объясняется широкое распространение плотнодер­ новинных злаков в аридных и субаридных областях, а также в райо­ нах с холодным климатом на недостаточно аэрируемых почвах.

А\ощпо развигая корневая система и плотная дерновина, образован­ ная многочисленными ингравагинальнымп побегами, определяют силь­ ное воздействие на среду и высокую конкурентную способность этой жизненной формы, Плогнодериовинные злаки-основны е пенообразователи большинства растительных сообщ еств равнинных и горных степей, полупустынь, а также ряда луговых фитоценозов. Как правило, эти растения имсюг ши­ рокий ареал и на всем его протяжении сохраняют доминирующее положение.

Многие плотнодерновинные злаки - кормовые растения (виды ро­ да овсяниц, ковылей и д р.), некоторые - злостные сорняки лугов (луговик дернистый или щ учка). Несмотря еш хозяйственное исполь­ зование степных и луговых угодий (выпас, сен окос), эти растения часто не только сохраняют, но и усиливают свое доминирующее значение в сообщ ествах.

Основные этапы онтогенеза многих плотнодерновинных злаков с разной степенью детализации рассмотрены в работах А.П. Пошкурлаг ( 1 9 4 1 ), Г.П, Белостокова ( 1 9 5 9 ), 3.И. Персиковой ( 1 9 5 9 а - г ), Л.А, Жуковой ( 1 9 6 1 ), Н.В. Трулевщ! ( 1 9 6 3 ), И,В, Голубевой (1 9 6 6 ), А.М,Семеновой-Тяньшанской ( 1 9 6 6 ), Т.А. Поповой (в книге "Биокомплекснм характеристика...", 1 9 6 9 ), И.В. Борисовой и Т.А. Попо­ вой ( 1 9 7 1 ), Классификационная схема возрастных состояний в ис­ следованиях большинства авторов базируется на представлении Т.А. Работнова ( 1 9 5 0 6 ) о периодизации большого жизненного цикла травянистых многолетников.

Критерии выделения возрастных состоя­ ний плотнодерновинных злаков, а также понимание объема возраст­ ных состояний у разных авторов несколько варьируют. Так, некото­ рые исследователи (Бажецкая, 1 9 6 6, 1 9 6 7 ; Семенова-Тяньшанская, 1 9 6 6 ) выделяют возрастные состояния изученных ими плотнодерно­ винных злаков, руководствуясь лишь количественными признаками, например, размерами дерновш. Между тем только количественные признаки не м огут дать полного представления о возрастном со ­ стоянии растения.

Как указывают И.В. Борисова и Т.А. Попова ( 1 9 7 1 ), у зла-г ков бывает довольно трудно наметить границу между всходами и ювенильными растениями. В ряде случаев затруднено также выделение группы имматурных растений, особенно у видов, быстро проходящих первые этапы онтогенеза (Жукова, 1 9 6 7, при­ мер со щучкой; Воронцова, 1 9 6 7, 1 9 6 8, 1 9 7 1, пример с типча­ ком ). Нечетко очерчены гран1щы имматурного возрастного состоя­ ния у плотнодерновинных злаков в работах 3.И. Персиковой (1 9 5 9 а -г ), Н.В.Трулевич ( 1 9 6 3 ), Как показывают работы Т.А. Поповой (в кни­ ге "Биокомплексная характеристика...", 1 9 6 9 ), в развитии дернови­ ны с трудом улавливается старческое (сенильное) состояние.

Мы использовали модифицированную классификацию возрастных состояний Т.А. Работнова ( 1 9 5 0 6 ).

Примеры выделения возрастных состояний плотнодерновинных злаков приведены на рис. 1 2.

Возрастные состояния обозначены принятыми выше индексами (см, в разделе 1 ).

Исследование онтогенеза разных видов плотиодерновинных злаков показьгоает, что у них в общих чертах сходен процесс побегообразо­ вания и развития дерновины в целом.

По мере развития особи дерновина увел1гчивается в размерах, пе­ реходит к цветению и плодоношению; в течение большого хшзненного цикла генеративная функция усиливается за счет увеличения числа генеративных побегов, достигает максимума; далее в процессе ста­ рения дерновины эта функция постепенно ослабевает, затем пол­ ностью прекращается. Старение дерновины внешне выражается до­ вольно четко в отмирании побегов чаще центральной, иногда боко­ вых ее частей. Процесс отмирания прогрессирует с возрастом де1новины, распространяется к периферии вплоть до полной дезинтегра­ ции дерновины на отдельные, не связанные одна с другой партикулы, которые со временем постепенно отмирают. Соотношение живых и отмерших частей дерновтаы - важный критерий для подразделения генеративного периода на отдельные возрастные состояния (см.ниже), В общих чертах ках^дая дерновина плогнодерновинных злаков про­ ходит за время большого хшзненного цикла следующие этапы м орфотогенеза: 1 ) целостной особи, развившейся из семени и последова­ тельно представленной одноосным моноподиально нарастающим по­ бегом (р —j), первичным кустом ( j — im) и дерновиной ( у —g^); 2 ) ком-, пактного клона (g^ — g2 ); 3 ) клона из пространственно разобщенных паргикул ( s s —s), каждая из которых может некоторое время сущ ест­ вовать самостоятельно. В отличие от вегетативно подвижных расте­ ний начальные этапы развития клона плотнодерновинных злаков ха­ рактеризуются гем, что при морфологической, а следовательно, и физиологической, разобщенности семенной особи на отдельные партикулы внешне клон сохраняет форму компактной дериоБ1Шы, причем иногда продолжительное время; например, от v до g 2 -состояний у ковыля перистого (Беданокова и др., 1 9 7 5 ), В дальнейшем границы клона несколько раздвигаются и становятся более размытыми. Од­ нако благодаря малой вегетативной подвижности этой биоморфы пар**, гикулы остаются относительно сближенными. Воздействие особи плотнодерноБИННого злака на среду, т.е. эдификационное значение особи, будет в связи с этим меняться во времени. На начальных этапах св оего развития дерновина образует единое фитогенное поле.

Действие поля должно возрастать по мере развития дерновины до образования компактного клона, а затем прогрессирующе падать при усиления дезинтеграции клона и образовании разобщенных паргикул.

Каждая паргикула при этом - центр ослабленного фигогенного поля.

Подтверждением этого предполохсения является изменение степени выраженности размеров "’кольца" (разреженного пространства ^во­ круг дерновины щучки): от состояния v до g2 радиус "кольца" увеличивается, оно - всестороннее; начиная с состояния g^ "коль­ цо" сокращается и, наконец, у сенильных особей оно не выражено совсем. Воздействие на среду клона плогнодерновинного злака (м о а <

–  –  –

ноценгрические растения, разделы 1, 4 ) будет в целом отличаться от воздействия на окружающую среду клона вегетативно подвижных биоморф (полицентрические растения, разделы 1, 4 ). Особенность клонов плотнодерновинных злаков важно учитывать в популяционных исследованиях, в частности при выборе счетной единицы. В фитоценотической си стем е счета обычно компактные клоны плотнодерновин­ ных злаков рассматриваются как счетные единицы, а при наличии клона из пространственно разобщенных партикул за счетные едини­ цы принимаются партикулы (раздел 4 ).

'- о - ' © 0 '^

–  –  –

й- Deschampsia caespitosa; 5 — Festuca sulcata; в- Stipa pennata Важной биологической особенностью, сходной для всех плогнрдерновинных злаков, является большая длительность жизненного цикла в целом (Персикова, 1 9 5 9; Воронцова, 1 9 7 1 ; Беданокова и др., 1 9 7 5 ) и, в частности, длительное пребывание дерновины в генера­ тивном состоянии (табл. 1 4 ).

Наряду с общими морфобиологичес1ШМи чертами отдельные виды плотно дерн овинных злаков имеюг и целый ряд различий: 1 ) преобла­ дание в дерновине разных видов плотнодерновинных злаков побегов гой или иной цикличности (в понимании И.Г. Серебрякова, 1 9 5 9 );

Таблица 14 Продол.Ж1Хгельносгь (л е г ) огцельных возрастны х состояний некоторых плотноцерновинных злаков

–  –  –

m Западной и Восточной Сибищ, Средней, Малой и Ю го-Восточной Азии (Флора СССР, т. 2 ).

Festuca sulcata Hack, (овсяница бороздчатая, типчак) - ксерофит, распространен в лесостепной, степной и полупустынной зонах в Ев­ ропейской части, в Сибири, Казахстане, Средней Азии. Этот злак обладает широкой экологической амплитудой, встречается на южных черноземных каштановых почвах и темных сероземах, часто слабо солонцеватых, а также на горных луговых, иногда щебнистых поч­ вах. Типчак образует одну из широко распространенных степных формаций.

Широкий ареал имеют также Koeleria cristata (L.) Pers. (=К. gra­ cilis Pers.), К. glauca DC.

Koeleria cristata (Тонконог гребенчатый) - мезоксерофит, рас­ пространен в Европе и Азии, а также на Североамериканском кон­ тиненте; он встречается в равнинных и горных степях, на остеп ненных лугах, в сосновых борах. Ареал Koeleria glauca DC. - Евро­ па, Западная и Восточная Сибирь, Казахстан, Экологически этот виц приурочен к песчаным почвам степей, сосновы х боров, дюн, Deschampsia caespitosa (L.) Beauv, (щучка или луговик дернис­ тый) - встречается на равнинных и высокогорных лугах и лесах Западной и Восточной Европы, Азии, Африки, Австралии, Северной и Южной Америки. На территории СССР ареал щучки захватывает лесную, лесостепную зоны, отчасти - зону тундр и горные районы.

Луговик дернистый приурочен к бурым торфянистым, слабоподзолисгым, церновоподзолистым, подзолистоглеевьш почвам разного меха­ нического состава и богатства на суходольных, низинных, пойменньи лугах и в лесах. Таким образом, луговик дернистый является эврихорным видом, способным произрастать в резко различных геогра­ фических и экологических условиях всех материков Земли. Луговик дернистый может играть в растительном покрове роль эдификатора, доминанта и субдоминанта.

К сожалению, не весь материал по возрастной структуре ценопопуляций плогнодерновинных злаков, который собран к настоящему времени, оказался сравнимым. Лишь весьма приближенно можно ис­ пользовать для сопоставлений обширные материалы А.А. Бажецкой ( 1 9 6 6 ) по возрастной структуре типчака и тонконога изящного f разных поясах гор Центрального Тянь-Шаня, а также материалы А.А, Горшковой ( 1 9 6 6 ) по доминантам Забайкальских степей.

А.А. Бажецкая ( 1 9 6 6 ) выделяла возрастные состояния плогнодерновинных злаков на основе учета только диаметра дерновин, в работе А.А. Горшковой ( 1 9 6 6 ) также не указаны качественные при­ знаки, по которым производилась дифференциация на возрастные группы растений в Забайкальских степях. П оэтому мы ограничились сопоставлением данных по возрастному составу ценопопуляций, про­ веденным по единой методике.

С точки зрения структуры возрастных спектров рассмотрены плотнодерновинные злаки двух типов растительности:степей и лугов.

Возрастные спектры ценопопуляций степных плотнодерновинных зла­ ков Stipa pennata, S. lessingiana, S. capilJata, S. cau casica, Festuca sulcata, Koeleria cristata, K. glauca обобщены на рис. 1 3 - 1 5.

Следует отметить, что детальность изучения ценопопуляций раз­ ных видов тоже неодинакова. Так, ковыль перистый, ковылок и тип­ чак рассмотрены в большом диапазоне экологических и географи­ ческих условий, в ряде случаев для этих видов приводится времен­ ной и Пространственный ряд возрастных спектров.

На рис. 1 3 -»1 4 приведены возрастные спектры четырех видов ковылей, изученных в большом диапазоне условий (Голубева, 1 9 6 6 ;

Кожевникова и Трулевич, 1 9 7 1 ; Борисова и Попова, 1 9 7 2 ; м а те­ риалы Наурзумской экспедиции). При всем кажущемся разнообразии возрастных спектров ценопопуляции этих злаков в сущности можно свести к двум типам; зрелым нормальным и старым нормальным (по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой, 1 9 6 9 ) с преоб­ ладанием в первом случае средневозрастных генеративных растений, во втором - субсенильных. В се изученные ценопопуляции являются нормальными полночленными, У одного и того же вида ковыля в разных частях ареала и при разном хозяйственном использовании ценопопуляции м огут быть либо зрелыми, либо старыми нормальными полночленными. Это отчетливо видно на примере ценопопуляций Stipa pennata и S. lessingiana (см.

табл. 1 5 ).

Характер возрастного спектра, особенно в стабильной его части (v— практически не меняется как в пространственных, так и во s), временных рядах. Так, в Курских луговых степях в разных ассоциа­ циях и при разных режимах использования (косимый и некосимый участки) в течение пяти лег наблюдений, по данным И.В. Голубевой ( 1 9 6 6 ), ценопопуляции ковыля перистого в сущности не изменили своего возрастного спектра, максимум в большинстве случаев при­ ходится на группу g2 (см. рис. 1 3, 7, а-6). Несколько различаются только левые части спектра (j—im), определяемые особенностями инспермации в разные годы и, как следует из описаний спектров, характеризующие размах "малых волн". На сенокосных участках (рис. 1 3, I, б) условия для прорастания более благоприятны, чем на некосимой- с тени.

Можно предполагать, что накопление средневозрастных растенийособенность ценопопуляций Stipa pennata в условиях луговых степей.

Эго связано, вероятно, с относительно быстрым прохождением осо­ бями преген ера гивн ого периода, с одной стороны, и быстрым отми­ ранием старых и сенильных растений, с другой. В луговых степях ковьиь перистый, видимо, находится в условиях, близких к аугэкопогическому оптимуму, о чем свидетельствуют более крупные раз­ меры дерн овин (диаметр дерновин средневозрастных генеративных растений, по данным И.В. Голубевой, 1 9 6 6, - 1 2 см, для Наурзумских степей - 8 см ) и относительно быстрое развитие.

Иной характер спектра отмечен для ценопопуляций Stipa pennata разногравно-овсяницево-перисгоковыльной ассоциации песчаной степи/ Наурзумского заповедника Кусганайской области (см. р и с.1 3, П, а-6).

11C

-v' ^ -* J f, f 5 Р и с. 1 3. Возрастные спектры ценопопуляшй Stipa pennata и S. capillata в разных географических и экологических условиях / - Stipa pennata, луговая степь; а - косимый участок; б некосимый участок; 1 - I 9 6 0 г., 2 ^ 1 9 6 1 г., 3 - 1 9 6 2 г., 4 г., 5 - 1 9 6 4 г. ;

// - Stipa pennata, песчаная степь Наурзумского заповедника;

некосимый участок: ^ - 1 9 7 0 г., — 1 9 7 2 г.; б - пастбище:

1 - 1 9 7 1 г., ^ - 1 9 7 2 г.; сенокос: 3 - 1 9 7 2 г,;

- Stipa capillata; - некосимая степь; 1 - 1 9 7 1 г., г.; г - пастбище: 1 - 1 9 7 1 г., ^ - 1 9 7 2 г.; сенокос: 3 г.

Здесь максимум в стабильной части спектра приходится на группу субсенильных растений, во всех рассмотренных случаях отмечены старые нормальные полночленные ненопопуляции (см, табл, 1 5 ). Та­ кой характер спектра, как нам представляется, можно объяснить своеобразием развития особей ковыля перистого в онтогенезе. Так, молодые растения ковыля перистого (v— gn) могут переходить в со­ стояния SS и S, минуя стадии g2 и g^. В связи с этим процент особей в состоянии g2 B таких ценопопуляциях незначителен. Субсе­ нильное состояние весьма растянуто во времени, его продолжитель­ ность составляет около 2 0 лет, т.е. более трети всего онтогенеза дерновины (Беданокова и др,, 1 9 7 5 ), Описанный способ развития растений ковыля перистого в Наурзумских степях можно в свою оче­ редь связать с более жесткими условиями водоснабжения и относи­ тельной бедностью почв, чем в Курских степях.

Для Stipa capillata L. (см. pHC.13,Ilf, б -г ) в разнотравно-овсяницево-перистоковыльной ассоциации также типичны полночленные с т а ­ рые ценопопуляции. В возрастных спектрах ценопопуляций этого ви­ ца четче прослеживается наличие малых волн, связанных с импуль­ сивностью инспермации в разные годы и объясняющих многовершш!ность кривой возрастного спектра.

Очень близок по характеру к спектру ковыля перистого Наурзумской степи и спектр ковылка (рис. 1 4, /) в типчаково-белополынноковылковой ассоциации зональной степи урочища Терсек Наурзумского заповедника. Возможно, объяснение этого явления то же самое, что и*'для ценопопуляций ковыля перистого. Однако в зональ­ ных степях Центрального Казахстана ценопопуляции ковылка, а так­ же ценопопуляции ковыля сарептского, по данным И.В. Борисовой и Т.А. Поповой ( 1 9 7 2 ), относятся к другому типу - полночленным зрелым нормальным с максимумом на группе ^ 2 (см.р и с.1 4, U ^а-б\ габл. 1 5 ). Можно предположить, что характер спектра в данном слу­ чае обусловлен тем, что авторы изучали относительно нарушенные участки, выпасаемые до года начала наблюдений. Выпас же, как правило, вызывает "омоложение" ценопопуляций плотнодерновинных злаков (Воронцова, 1 9 6 7, 1 9 7 1 ; Жукова, 1 9 6 7, 1 9 6 8 ) в том смысле, что в возрастных спектрах получают преобладание особи молодого генеративного состояния или подроста (j— v).

Подобная картина омоложения популяции с усилением выпаса про­ слеживается в дигрессионном ряду по выпасу, который приводит Н.В.Трулевич ( 1 9 6 3 ) для Stipa caucasica Schmalh. в степях Внут­ реннего Тянь-Шаня (рис. 1 4,/ //). Для ассоциаций, находящихся на I и И ступенях выпаса, характерны зрелые нормальные популяции, для ассоциаций Ш IV ступеней - молодые нормальные, на V ступе­ — ни господствуют ювенильные особи, спектр становится неполночлен­ ным, так как правая часть спектра выпадает.

Таким образом, можно предположить, что особенности возрастных спектров рассмотренных видов ковылей определяются географичес­ кими условиями (ср. Курские и Наурзумские степи) и способом хозяйственного использования участков. Для луговых степей типичЕ <

–  –  –

ны полночленные, зрелые, нормальные ценопопуляции с преоблада­ нием группы g2'f южных степей, г.е. условий более аридных старые нормальные ценопопуляции с преобладанием субсенильных растений. Отклонения от этих вариантов в сторону омоложения це­ нопопуляции, возможно, вызываются умеренным продолжительным выпасом. При более интенсивном пастбищном использовании появ­ ляются неполночленные молодые нормальные ценопопуляции.

Довольно устойчивые типы спектров как в пространственном, так и во временном ряду отмечены у Koeleria cristata и K.glauca. Для этих видов, как и для ковылей песчаных степей Наурзумского за­ поведника, типичны в основном полночленные старые нормальные ценопопуляции (см. р и с.1 5, /, а -б ; 1П^а-б), По предварительным данным (материалы Наурзумской экспеди­ ции), у этих видов тонконога весьма продолжительный большой жиз­ ненный цикл (возможно, более 1 0 0 л ет ). Наиболее длительно по времени субсенильное состояние. Подобный ход онтогенеза был oi^ мечен выше для ковыля перистого в том же заповеднике.

Таким образом, в Наурзумских степях ценопопуляции рассм от­ ренных плотнодерновинных злаков чаще всего существуют в полно­ членном старом нормальном состоянии, что связано, вероятно, с однотипным способом их самоподдержания в аридных условиях.

В сухих степях Внутреннего Тянь-Шаня (Кожевникова, Трулевич, 1 9 7 1 ) ценопопуляции тонконога изящного характеризуются левосто­ ронним возрастным спектром (рис. 1 5,/ /) ;, и их можно классифици­ ровать как полночленные зрелые нормальные на I— ступенях вы­ III паса и как полночленные молодые нормальные - на II ступени вы­ паса, Лишь на IV ступени описана старая нормальная ценопопуляция.

Большая молодость ценопопуляции связана, вероятно, с воздействием пастбищной нагрузки.

Ценопопуляции типчака были рассмотрены в нескольких геогра­ фических точках, но в основном в поеделах аридных условий юж­ ных степей, полупустынь Казахстана (рис. 1 6 - 1 7, / ), а также су­ хих степей Внутреннего Тянь-Шаня (рис. 1 7,//). На участках,ум е­ ренно выпасаемых, для* типчака характерна полночленная зрелая нор­ мальная ценопопуляция. Следует отметить, что типчак, как правило.

–  –  –

Р ю с. 1 7, Возрастные спектры ценопопуляций Festuca sulcata в раоных географических условиях / - степи Центрального Казахстана; а - ассоциация тонковатополыюно-типчаково-ковылковая: I - 1 9 5 9 г „ 2 - 1 9 6 1 г „ 3 г., б - ассоциация тонковатополынно-тырсиковая: 1 - 1 9 5 8 г., 2 - 1 9 5 9 г., 3 - 1 9 6 1 г., 4 - 1 9 6 5 г., 5 - 1 9 6 8 г.; II - су­ хие степи Внутреннего Тянь-Шаня; 1 - 4 - ступени вьшаса ми авторами, выпасались по 1 9 5 8 г. (лишь в 1 9 5 8 - 1 9 6 8 гг. уча­ стки были заповедными). В 1 9 6 8 г. максимум в возрастном спект­ ре ценопопуляций переместился на группу старых генеративных рас­ тений. Авторы объясняют это ускорением старения дерн овин в связи с пожаром. Возможно, здесь происходил процесс демутации в связи с режимом заповедноети после выпаса.

В типчаково-белополынно-ковылковой зональной степи Наурзумского заповедника ценопопуляции типчака относятся к типу старых нормальных полночленных (см. рис. 1 6 ). Это, видимо, закономер­ ное явление для данных условий, так как при конкурентном воздей­ ствии со стороны господствующ его вица St. lessingiana типчак нахо­ дится здесь в обстановке, далекой от синэкологического оптимума.

Жизненность особей типчака сильно подавлена, дерновины его рано начинают распадаться на партикулы и долго живут в вице старых клонов. Можно предположить, что такая форма существования ценополуляции типчака в заповедной степи сп особствует сохранению (но не процветанию) этого вида в ценозе (см, табл, 1 5 ), Таким образом, у типчака можно выделить два устойчивых спек­ тра в серии нормальных полночленных ценопопуляций: 1 ) с максиТ аблица 15 Типы ценопопутшций степных плотнодерновинных злаков в условиях заповедносги и на слабонарушенных участках

–  –  –

Slipa pennata Зрелые Старые - - нормаль­ нормальные ные Старые S. lessingiana - Зрелые - нормальные нормальные S. capillata Старые

- - - нормальные S..caucasica Зрелые

- - нормальные Зрелые Старые Зрелые Festuca Зрелые нормальные нормальные нормаль­ sulcata нормальные ные Старые Koeleria Зрелые

- - cristata нормальные нормальные Старые K. glauca нормальные мумом на g 2 и 2 ) с максимумом на ss. Первый характеризует фитоценотически оптимальные условия существования ценопопуляции типчака на умеренно выпасаемых пастбищах, второй ~ типичен для ценопопуляций в заповедных степях. На стадии сбоя ценопопуляции типчака становятся молодыми нормальными неполночленными.

Рассмотренные материалы подтверждают предположение Л.Б.Заугольновой (см. раздел 5 ) о существовании для многих видов так называемых базовых спектров, т.е. наиболее часто встречающегося у данного вида варианта возрастного спектра, в котором сохраняет­ ся постоянным соотношение групп в наиболее стабильной его части, причем, как показывает фактический материал, один и тог же вид в разных условиях местообитания может характеризоваться разны­ ми базовыми спектрами ( Stipa pennata, S. lessingiana, Fesluca sul­ cata).

Наряду c рассмотренными выше видами плогнодерновинных степ­ ных злаков, у которых можно выделить преобладающий тип спектра ценопопуляции, существуют виды с ярко выраженной вариабельно­ стью спектра не только в разных условиях, но и в пределах одного ценоза. Такие вариабельные возрастные спектры отмечены у Festuса b e c k e r i-доминанта разнотравно-овсяницево-перистоковыльной ас­ социации песчаной степи Наурзумского заповедника.

Обширный материал собран по возрастной структуре ценопопуля­ ций лугового злака - щучки дернистой (Жукова, 1 9 6 7, 1 9 7 2 а,б, 1 9 7 3 ; Жукова, Ермакова, 1 9 6 7 ). В этом плане была изучена воз­ растная структура 3 5 луговых ценопопуляций данного вида в раз­ личных климатических и топографических условиях: в зоне тайги и в зоне смешанных лесов Европейской части СССР, в высокогорных районах Закарпатья, В пределах этих зон обследованы ценопопуляции щучки на пойменных лугах Северной Двины и Оки, материковых лу­ гах Карелии, Вологодской и Московской облесгей. Были сопоставле­ ны возрастные спектры ценопопуляций щучки на участках разного режима использования (сенокос, пастбище). На примере щучки ока­ залось возможным проследить большой жизненный цикл (полный цикл) или большую волну (см.

стр, 1 0 ) ценопопуляций в сукцессионном ряду пастбищной дигрессии на окских лугах. Как показали наблюдения, на скотопрогонных участках жизнь ценопопуляции щучки может начаться с инвазионного состояния. В ценопопуляции преоб­ ладают растения прегенерагивного периода (рис, 1 8, 26). Если такая ценопопуляция не погибнет и часть особей перейдет в моло­ дое генеративное состояние, го ценопопуляция станет нормальной, т.е. способной к самоподдержанию, в данном случае, семенным пу­ тем. Сравнительно непродолжительное время в ней сохраняется гос­ подство молодых генеративных растений (улучшенное пастбище, на котором после перепашки был уничтожен естественный ценоз). Срав­ нительно быстрый темп развития преген ера гивных особей щучки в центральных районах Европейской части СССР может объяснить су­ ществование на 8-летнем пастбище зрелой нормальной ценопопуля­ ции данного вида. Аналогичный тип спектра сохраняется после 1 5 летнего (рис. I S, в, 20) и даже после 30~легнего выпаса, с гой разницей, что в ценопопуляции щучки на 30-л егн ем пастбище зна­ чительно уменьшается доля преген ера тивных растений и возрастает участие старых генеративных растений (рис. 1 8, в; 21). На- 40-л ет-.

нем окском пастбище была изучена стареющая нормальная ценопопуляция луговика дернистого, в спектре которой преобладают старые генеративные растения (рис. 1 8, 21). Конец большой волны мож­ но представить как переход во временно регрессивное состояние старой нормальной ценопопуляции щучки на многолетнем (более 4 0 лет выпаса) пастбище (рис. l S, e, 2 2 ) ; в этой ценопопуляции полностью отсутствую т особи прегенерагивного периода и молодые генеративные, старые и средневозрастные генеративные растения составляют 95%. Максимум приходится на группу g3. Таким обра­ зом, ценопопуляция щучки на многолетнем пастбище представлена неполночленной нормальной ценопопуляцией', в которой 7 - 8 лет не наблюдалось инспермации, вероятно, прекратившейся в результате угнетающего действия старых разросшихся дерн овин щучки на с о б ­ ственный подрост. Можно предположить, что развитие данной цено­ популяции сложится по-разному. В данном случае при сохранившем­ ся господстве старых и субсенильных растений щучки инвазии не произойдет; в ценопопуляции останутся лишь старые особи, и цено­ популяция в итоге перейдет в регрессивное состояния. В другом случае при освобождении места в ценозе восстановится семенное возобновление, и ценопопуляция щучки перейдет снова в нормальное состояние. Таким образом, на окских пастбищах в ряду пастбищной дигрессии при разной продолжительности выпаса были представлены все классы ценопопуляций щучки от инвазионной до временно регрессивной.

Процесс старения ценопопуляций щучки на окских пастбищах под­ твердили повторные исследования этих ценопопуляций ( 1 9 6 2 г г.). Оказалось, что за сем ь лет на участке бывшего 3 0 летнего пастбища максимум в возрастном спектре ценопопуляции щучкД переместился со средневозрастных особей на старые генера­ тивные, ценопопуляция перешла в состояние стареющей нормальной (рис. 1 8,^, 21, 2 1 '). На бывшем 8-летнем пастбище за сем ь лет резко возросла доля в ценопопуляции молодых и средневозрастных генеративных особей и сократилась доля прегенеративных (р и с.1 8, 5, 17, 17 ). Полученный спектр этой ценопопуляции повторяет характер спектра 1 5-л етн его пастбища, обследованного в 1 9 6 2 г. Приведен­ ные факты - веское доказательство того, что дегрессионный прост­ ранственный ряд в данном случае можно трактовать как временной.

Рассмотренная выше большая волна ценопопуляции не представ­ ляет узко локального явления для окской поймы, в районе с.Д ед и нова и в других частях ареала щучки можно наблюдать аналогичные этапы развития ценопопуляции эт ого вида.

Так, инвазионные ценопопуляции щучки описаны на участках стой­ бищ и прогонов в пойме Оки и на субальпийских лугах Карпат (см.

рис. 1 8, г, 3 2 ), молодые нормальные ценопопуляции - на 8-летних пастбищах в пойме Северной Двины и на материковых лугах Волоl\ I \ <

–  –  –

Р и с, 1 8, Возрастные спектры ценопопуляций Deschampsis caespitosa ( пас гбища) а ~ север (Карелия, Северная Двина); 16 - шести - восьмилет­ и е пастбища; 18— 19 - пятнадцатилетиие пастбища; 28 - временна выпасаемые участки; б - Вологда; 30 - цвенадцагилегние пастбища;

11 - многолетнее пастбище; в - Центр: 17 - шести - восьмилетнее пастбище; повторное исследование того же пастбища; 20 - п я г надцатипетнее пастбище; 21 - тридцати летнее пастбище; 21' повторное исследование того же пастбища; 22 - многолетнее пастбище; 26 - прогоны для скота; 27 - улучшенное пастби­ ще; г - Карпаты: 23, 24 - полонина Ровная, многолетнее паст­ бище; 25 - полонина Менчул, многолетнее пастбище; 32 - прогоны \ Г

Л I и

l\ I I \ • • I \\ /\ \ M f.

/ ^ ff, 9, 9, S f Z и годской области (см. рис. 1 8, а, i^ ). Зрелые нормальные ценопопуляции отмечены на 15-летних северодвинских и карельских*'пастби­ щах, а также на многолетних пастбищах Закарпатья (см.ри с. 1 8, а, 18, 19] 18, г, 23, 24). Стареющие нормальные ценоцопуляции были обнаружены на многолетних пастбищах Вологодской области (см.

рис. 1 8,^, 31). Описанные выше ценопопуляции можно рассматри­ вать как фрагменты большой волны ценопопуляции.

Обследование пастбищных ценоцопуляций луговика дернистого на тер­ ритории Европейской части СССР показало, что их возрастные спектры также соответствую т определенным этапам развития ценопопуляций.

Следует отметить, что скорость изменения возрастного спектра ценопопуляции в процессе сукцессий в различных климатических и экологических условиях может быть различна. Это четко прослежи­ вается при сравнении 8 -1 0 -л е т н е г о пастбища окских лугов, с одной стороны, и северодвинских пойменных и материковых лугов Вологод­ ской области - с другой (см. рис. 1 8, в, 17, 1 8, а, 16, 18, б, 30).

На Севере ценопопуляции щучки молодые нормальные, на Оке - з р е ­ лые нормальные. Одной из наиболее вероятных причин разного тем­ па развития ценопопуляций в данном случае является растянутость прегенеративного периода в большом жизненном цикле щучки при низких температурах на Севере. Так, ювенильные особи щучки в центральных районах - 2 -3 -л егн и е растения, а на севере - 5 - 6 - л е т ние. В связи с этим задерживается, вероятно, их переход в генера­ тивное состояние. Пребывание особей щучки в молодом и средне­ возрастном генеративном состоянии также растянуто. Поэтому от­ мечается господство подроста молодых генеративных растений щуч­ ки на 8-летнем северодвинском и 10-л етн ем вологодском пастби-.

щах. Вероятно, этим же обьсняется распространение на многолет­ них пастбищах Закарпатья зрелых нормальных ценопопуляций (рис. 1 8, г, 2 3 -2 5 ). Таким образом, на пастбищах Севера и высоко­ горий Закарпатья отмечается несколько замедленное развитие ценопо^ляций луговика дернистого по сравнению с центральными райо­ нами Европейской части Союза.

Сенокосное использование лугов в различных географических ус­ ловиях приводит к формированию в основном зрелых и реже старею­ щих нормальных ценопопуляций (рис. 1 9 ). Это характерно как для Р и с. 1 9. Возрастные спектры ценопопуляций Deschampsia caespitosa (сенокосы) а - Северная Двина, Центральная пойма: 1 - Малые Карелы;

2 — Малые Карелы; 3 — Холмогоры, 4 — Холмогоры, 5 - Черевко— во, 6 - Черевково; б - Карелия: 9 - низинный луг, 10 - Суходоль­ ный луг, 44 - суходольный луг; в - Центр: 7 - пойменный луг на Оке, 7 ' - повторное исследование той же популяции; 8 - пойменный луг на Оке, 8 ' - повторное исследование той же популядаи; 12,13,.

14 - с т. Куровская, суходольный лут"; г - Карпаты: 15 - сено­ косные угодья, 29 - временно не вьшасаемый участок лугов северодвинской поймы (см, р и с,19,д)., гак и для полонии За­ карпатья (см. рис. 1 9, г)„ Такое сходство возрастной структуры ценопопуляций щучки дернисгбй в столь далеко отстоящих точках ареа­ ла эт о го вида, возможно, объясняется относительно большой продол­ жительностью генеративного периода у данного вида, что было отмече­ но выше, для паегбиш. Растянутость же генеративного периода в свою очередь может быть объяснена относительно низкими темпера ггурами как в условиях короткого лета на Северной Двине, гак и на полонинах Закарпатья.

О растянутости состояний g 2 и g 3 у щучки на северодвинской пойме и полонинах Закарпатья свидетельствует увеличение цикличнос­ ти побегов растений, С этим, вероятно, и связано преобладание в ценопопуляциях средневозрастных и старых генеративных особей и соответственно распррсгранение зрелых и стареющих нормальных ценопопуляций. Более быстрым прохождением особями щучки прегенерагивного периода и растянутостью старого генеративного и су бсе­ нильного состояний в центральных районах Европейской части Союза объясняется, по-видимому, преобладание на сенокосных участках поймы Оки и материковых лугах в окрестностях станции Куровская стареющих и старых полночленных нормальных ценопопуляций (см.

рис. 1 9. 6, Таким образом, при сенокосном режиме использования и умерен­ ном выпасе длительно устойчивых луговых ценозов в разных частях ареала щучки в пределах Европейской части СССР наиболее часто встречаются зрелые и стареющие нормальные ценопопуляции щучки, находящиеся в дефинитивном состоянии. Возрастные спектры, харак­ теризующие эти ценопопуляции, можно считать базовыми.

Инвазионные, молодые нормальные и регрессивные ценопопуляции у данного вида встречаются гораздо реже и во всех районах связа­ ны с нарушенным растительным покровом. В связи с этим их состоя­ ние следует считать сукцессивным.

Нерегулярное сенокошение на лугах Карелии (территория запо­ ведника Кивач) приводит, как и в центральных районах Европейской части Союза, к преобладанию дефинитивных ценопопуляций щучки и накоплению старых генеративных и субсенильных особей в ценопопу­ ляциях, поскольку эти периоды оказываются максимально растянуты­ ми при заповедном режиме (см. рис. 1 9, а, 1 ^2; 1 9, 6, 9, 1 0, 11), В этом проявляется сходство в развитии ценопопуляций степных и луговых плогнодерновинных злаков. Как и в ценопопуляциях степных злаков, у луговика дернистого размах левой части кривой спектра характеризует амплитуду "малых волн" (см. стр. 1 1 ). И на сено­ косных, и на пастбищных лугах в разных частях ареала щучки этот размах определяется интенсивностью инспермации в разные годы (см. рис. 1 8 II 1 9 ), Дву вершинное ть и многовершинное гь возраст­ ных спектров ценопопуляции щучки (см. рис, 1 9, а; 19, 6, 11;

рис. 1 8, 6, 2 0 ; 1 8, 6, 3 1 ; 1 8, г, 23) - эго отражение периодической повторяемости "малых" и "больших волн" в развитии ценопопуляции.

Доказательством этому служат и двувершинные разорванные спектры на временно выпасаемом участке в пойме Северной Двины (см.

рис. 1 8,а, 28) и на сенокосном окском лугу (см. рис, 1 9, б, 8) с преобладанием субсенильных и сенильных растений (конец старой "большой волны") и значительным участием прегенеративных ( на­ чало новой "большой волны"); в то же время средневозрастные гене­ ративные особи, а на Оке - все генеративные группы практически отсутствую т. Таким образом, эти данные подтверждают гипотезу А.А. Уранова и О.В. Смирновой- ( 1 9 6 9 ) о периодическом повторении этапов развития ценопопуляции, г.е. о цикличности их развития.

Каждая дерновина плотнодерновинного злака проходит несколько этапов в процессе св оего развития: особи семенного происхождения, компактного клона, клона из разобщенных, но относительно сближен­ ных партикул. В первом и втором случаях дерновина воздействует на среду как единое целое, поэтому можно говорить об одном фито­ генном поле; каждая изолированная партикула при сильной дезинтег^ рации дерновины может быть рассмотрена как самостоятельный центр ослабленного фитогенного поля.

Большой жизненный цикл изученных плотнодерн овинных степных и луговых злаков характеризуется значительной продолжительно­ стью, особенно длительными являются генеративные, а в ряде слу­ чаев - субсенильные периоды. Эго определяет преобладающий тип ценопопуляций плотнодерн овинных злаков (зрелые, стареющие и ста­ рые полночленные нормальные ценопопуляции) и подтверждает воз­ можность существования базовых спектров для ценопопуляций как в дефинитивном, гак и в сукцессивном их состоянии в условиях дли­ тельно устойчивых ценозов.

Изучение временных и пространственных рядов ценопопуляций плотнодерн овинных злаков показывает разномасштабную цикличность развития ценопопуляций ("большая волна" описана на примере Deschampsia caespitosa, "малые волны" отмечены в спектрах цено­ популяций всех изученных видов и отражают разногодичную измен­ чивость инспермации и элиминации).

Интенсивное хозяйственное использование (чрезмерный выпас) способствует омоложению ценопопуляций плотнодерн овинных степных и луговых злаков.

Влияние экологического и ценотического факторов сказывается как на скорости прохождения особями плогнодерновинных злаков большого жизненного цикла в целом и отдельных этапов, так и на скорости элиминации в разных возрастных состояниях, что приводит в одних случаях к более быстрому старению ценопопуляции, в дру­ гих, напротив, к более медленному их развитию (ценопопуляции щучки на северодвинской Дойме).

Заповедный режим для степных и луговых плогнодерновинных зла­ ков сп особствует максимальной растянутости всех периодов и под­ держивает ценопопуляции в состоянии старых нормальных и старею­ щих.