«ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ РАСТЕНИЙ (ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И СТРУКТУРА) ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» Мо с к в а 1976 А в т о р ы : Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, В.Н. Егорова, И.М. Ерма кова, Л.А. Жукова, Л.Б. ...»
ЦЕНОПОПУЛЯЦИИ
РАСТЕНИЙ
(ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И СТРУКТУРА)
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
Мо с к в а 1976
А в т о р ы : Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, В.Н. Егорова, И.М. Ерма
кова, Л.А. Жукова, Л.Б. Заугольнова, Е.И. Курченко, А.Р. Мат
веев, Т.Д. Михайлова, Е.А. Просвирнина, О.В. Смирнова, Н.А. То
ропова, Л.Д. Фаликов, Н.И. Шорина.
Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М,,
"Наука", 1 9 7 6. 2 1 7 стр. Авт. О, В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М.Ермакова и др.
Монография является йтогом десятилетних исследований со трудников ботанического отдела Проблемной биологической лабс-»
ратории и кафедры ботаники МГПИ им. В.И. Ленина. Она посвящена разработке основных предотавгюний и анализу возрастной структу ры ценопопуляций цветко1зых растений. В книге рассмотрены ос новные свойства, некоторые черты строения и динамики ценопопу ляций растений различных биоморф: структура особей и изменение ее в ходе онтогенеза; численность, жизненность и биомасса, воз растной спектр ценопопуляции и его особенности. Основные ре зультаты представленных здесь исследований получили одобрение на XII Международном ботаническом конгрессе.
Книга представляет большой интерес для широкого круга био логов - специалистов в области геоботаники, биогеоценологии, морфологии и экологии растений, луговедения и лесоведения.
Табл. 3 1, Илл. 3 2. Библ. 3 2 4 назв.
Ответственные редакторы:_________ кандидат биол. наук, профессор |.А. У р а н о в Т ], А доктор биол. наук, профессор Т.И. С е р е б р я к о в а 2 1 0 0 6 -3 8 5 485 - 76 0 5 5 (0 2 )-7 6 © Издательство "Наука", 1 9 7 6 г.
ОСОБЕННОСТИ ВОЗРАСТНОЙ СТРУКТУРЫ ЦЕИОПОПУЛЯЦИЙ
РАСТЕНИЙ РАЗЛИЧНЫХ БИОМОРФ
В настоящем разделе представлен наиболее обширный фактичес кий материал но сраЬнению с другими разделами монографии. Это обусловлено тем, что ценопопуляционные исследования до последнего времени развивались, глапшым образом, в направлении изучения воз растной структуры ценопопуляций. Большая работа в этом плане по единой методике проведена сотрудниками проблемной биологической лаборатории и кафедры ботаники МШИ им. В,И. Ленина под руковод ством Л.А. Ураиова, а также другими исследователями (Бажецкая, 19GG; Горшкова, 19GG; Голубева, 1 9 6 G ; Трулевич, Кожевникова, 1 9 7 1 ; Борисова, Попова, 1 9 7 2 ; и д р.). Возрастная структура одна из наиболее существенных и достаточно подробно изученных характеристик ценопопуляции.В настоящее время нельзя считать окончательно выясненным весь набор факторов, определяющих характер возрастного спектра цеиопопуляции. В связи с этим в исследованиях данного раздела постав лены задачи исзучення возрастной структуры [юнопопуляций видов, относящихся к различным жизненньш формам, в разной фитоценогической и эколоппеской обстановке (в большей части ареала), при разных режимах использования фигоценозов.
Проведенные исследования дали возможность представить возраст ной спектр как- сложную интегральную характеристику ценопопуляции, обусловленную биологическими свойствами вица, экологической и фитоценотической обстановкой, темпами и этапом развития ценопопуляции.
Зависимость характера возрастного спектра от биологических свойств вида наиболее четко проявляется у нормальных цеиопопуляций в дефинитивном состоянии. В связи с этим Б данном разделе сравниваются возрастные спектры нормальных ценопопуляций разных видов, относящихся к одной и той же жизненной форме. Здесь рас сматривается материал по возрастной структуре ценопопуляций сле дующих жизненных форм (в традиционном понимании): плотнодерновинных (раздел 7 ) и рыхлокустовых (раздел 8 ) злаков, длииноко1эневищпых растений (раздел 9 ), клубневых, луковичных и клубнелу ковичных геофитов-эфемероидов (раздел 1 0 ).
Проведен анализ биологических свойств и признаков, определяю щих характер возрастных спектров, и сравнение их у видов, отно сящихся к различным жизненным формам.
в дайной главе выясняется также возможность выделения базо вых спектров у видов, играющих расзличную фитоценотическую роль.
Кроме того, поставлен вопрос, применимо ли понятие базового спект ра к ценопопуляциям всех видов одной жизненной формы.
Помимо перечисленных выше, одной из основных задач данной главы является исследование изменений возрастных спектров нор мальных ценоиопуляций при переходе их из дефинитивного состояния в сукцессивное в связи с ходом сукцессии, а также оценка степени лабильности возрастных спектров нормальных ценопопуляций, нахо дящихся в дефинитивном состоянии, в vBaBH M CTH от способа са м о CH O поддержания ценопопуляции, интенсивности и периодичности инспермации и элиминации.
7. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ
ПЛОТИОДЕРНОВИННЫХ ЗЛАКОВ
Основная задача настоящего раздела - выявить сходство и раз личие биоморфологических черт разных плотнодерновиниых злаков, проследить возрастную структуру ценопопуляций этой биоморфы в географ теском и экологическом диапазоне условий. Обобщение част ных исследований даст возможность в известной мере судить о пу тях развития и самоподдержания ценопопуляций плотнодерновшшых злаков в разных условиях существования.К плотнодерновинным, или плотнокустовым, злакам относят много летние растения с преимущественно внутривлагалищным типом побе гообразования, формирующие компактную дерновину из плотно при жатых один к другому побегов (Смирнов, 1 9 5 8 ), отличающихся ин тенсивностью кущения и ограниченной способностью к вегетативному размножению (Вильямс, 1 9 1 5 ; Высоцкий, 1 9 1 5 ; Казакевич, 1 9 2 8 ;
Серебряков, 1 9 6 2 ), Дерновины плотнокустовых злаков представлены системой симподиально возобновляющихся полициклических монокарпических побегов. В основании каждого ортотропного монокарпического побега формируется зона укороченных муждоузлий с почками возобновлена и придаточными корнями. Симподиальная система укороченных оснований монокарпических побегов образует многолет нюю часть плотнодерновинного растения (Серебряков, 1 9 6 2 ; Сереб рякова, 1 9 7 1 а ).
У ряда плотнодерновинных злаков побеги обладают высокой интен сивностью кущения, при которой в дерновине долгое время сохраня ются жизнеспособньпх^и многочисленные спящие почки, реализуемые растением постепенно в течение большого жизненного цикла, Внутривлагалищное побегообразование и постоянное накопление массы жи вых и отмерших побегов обеспечивают надежную защиту почек от воздействия неблагоприятных условий.
Возможно, этим объясняется широкое распространение плотнодер новинных злаков в аридных и субаридных областях, а также в райо нах с холодным климатом на недостаточно аэрируемых почвах.
А\ощпо развигая корневая система и плотная дерновина, образован ная многочисленными ингравагинальнымп побегами, определяют силь ное воздействие на среду и высокую конкурентную способность этой жизненной формы, Плогнодериовинные злаки-основны е пенообразователи большинства растительных сообщ еств равнинных и горных степей, полупустынь, а также ряда луговых фитоценозов. Как правило, эти растения имсюг ши рокий ареал и на всем его протяжении сохраняют доминирующее положение.
Многие плотнодерновинные злаки - кормовые растения (виды ро да овсяниц, ковылей и д р.), некоторые - злостные сорняки лугов (луговик дернистый или щ учка). Несмотря еш хозяйственное исполь зование степных и луговых угодий (выпас, сен окос), эти растения часто не только сохраняют, но и усиливают свое доминирующее значение в сообщ ествах.
Основные этапы онтогенеза многих плотнодерновинных злаков с разной степенью детализации рассмотрены в работах А.П. Пошкурлаг ( 1 9 4 1 ), Г.П, Белостокова ( 1 9 5 9 ), 3.И. Персиковой ( 1 9 5 9 а - г ), Л.А, Жуковой ( 1 9 6 1 ), Н.В. Трулевщ! ( 1 9 6 3 ), И,В, Голубевой (1 9 6 6 ), А.М,Семеновой-Тяньшанской ( 1 9 6 6 ), Т.А. Поповой (в книге "Биокомплекснм характеристика...", 1 9 6 9 ), И.В. Борисовой и Т.А. Попо вой ( 1 9 7 1 ), Классификационная схема возрастных состояний в ис следованиях большинства авторов базируется на представлении Т.А. Работнова ( 1 9 5 0 6 ) о периодизации большого жизненного цикла травянистых многолетников.
Как указывают И.В. Борисова и Т.А. Попова ( 1 9 7 1 ), у зла-г ков бывает довольно трудно наметить границу между всходами и ювенильными растениями. В ряде случаев затруднено также выделение группы имматурных растений, особенно у видов, быстро проходящих первые этапы онтогенеза (Жукова, 1 9 6 7, при мер со щучкой; Воронцова, 1 9 6 7, 1 9 6 8, 1 9 7 1, пример с типча ком ). Нечетко очерчены гран1щы имматурного возрастного состоя ния у плотнодерновинных злаков в работах 3.И. Персиковой (1 9 5 9 а -г ), Н.В.Трулевич ( 1 9 6 3 ), Как показывают работы Т.А. Поповой (в кни ге "Биокомплексная характеристика...", 1 9 6 9 ), в развитии дернови ны с трудом улавливается старческое (сенильное) состояние.
Мы использовали модифицированную классификацию возрастных состояний Т.А. Работнова ( 1 9 5 0 6 ).
Примеры выделения возрастных состояний плотнодерновинных злаков приведены на рис. 1 2.
Возрастные состояния обозначены принятыми выше индексами (см, в разделе 1 ).
Исследование онтогенеза разных видов плотиодерновинных злаков показьгоает, что у них в общих чертах сходен процесс побегообразо вания и развития дерновины в целом.
По мере развития особи дерновина увел1гчивается в размерах, пе реходит к цветению и плодоношению; в течение большого хшзненного цикла генеративная функция усиливается за счет увеличения числа генеративных побегов, достигает максимума; далее в процессе ста рения дерновины эта функция постепенно ослабевает, затем пол ностью прекращается. Старение дерновины внешне выражается до вольно четко в отмирании побегов чаще центральной, иногда боко вых ее частей. Процесс отмирания прогрессирует с возрастом де1новины, распространяется к периферии вплоть до полной дезинтегра ции дерновины на отдельные, не связанные одна с другой партикулы, которые со временем постепенно отмирают. Соотношение живых и отмерших частей дерновтаы - важный критерий для подразделения генеративного периода на отдельные возрастные состояния (см.ниже), В общих чертах ках^дая дерновина плогнодерновинных злаков про ходит за время большого хшзненного цикла следующие этапы м орфотогенеза: 1 ) целостной особи, развившейся из семени и последова тельно представленной одноосным моноподиально нарастающим по бегом (р —j), первичным кустом ( j — im) и дерновиной ( у —g^); 2 ) ком-, пактного клона (g^ — g2 ); 3 ) клона из пространственно разобщенных паргикул ( s s —s), каждая из которых может некоторое время сущ ест вовать самостоятельно. В отличие от вегетативно подвижных расте ний начальные этапы развития клона плотнодерновинных злаков ха рактеризуются гем, что при морфологической, а следовательно, и физиологической, разобщенности семенной особи на отдельные партикулы внешне клон сохраняет форму компактной дериоБ1Шы, причем иногда продолжительное время; например, от v до g 2 -состояний у ковыля перистого (Беданокова и др., 1 9 7 5 ), В дальнейшем границы клона несколько раздвигаются и становятся более размытыми. Од нако благодаря малой вегетативной подвижности этой биоморфы пар**, гикулы остаются относительно сближенными. Воздействие особи плотнодерноБИННого злака на среду, т.е. эдификационное значение особи, будет в связи с этим меняться во времени. На начальных этапах св оего развития дерновина образует единое фитогенное поле.
Действие поля должно возрастать по мере развития дерновины до образования компактного клона, а затем прогрессирующе падать при усиления дезинтеграции клона и образовании разобщенных паргикул.
Каждая паргикула при этом - центр ослабленного фигогенного поля.
Подтверждением этого предполохсения является изменение степени выраженности размеров "’кольца" (разреженного пространства ^во круг дерновины щучки): от состояния v до g2 радиус "кольца" увеличивается, оно - всестороннее; начиная с состояния g^ "коль цо" сокращается и, наконец, у сенильных особей оно не выражено совсем. Воздействие на среду клона плогнодерновинного злака (м о а <
ноценгрические растения, разделы 1, 4 ) будет в целом отличаться от воздействия на окружающую среду клона вегетативно подвижных биоморф (полицентрические растения, разделы 1, 4 ). Особенность клонов плотнодерновинных злаков важно учитывать в популяционных исследованиях, в частности при выборе счетной единицы. В фитоценотической си стем е счета обычно компактные клоны плотнодерновин ных злаков рассматриваются как счетные единицы, а при наличии клона из пространственно разобщенных партикул за счетные едини цы принимаются партикулы (раздел 4 ).
'- о - ' © 0 '^
й- Deschampsia caespitosa; 5 — Festuca sulcata; в- Stipa pennata Важной биологической особенностью, сходной для всех плогнрдерновинных злаков, является большая длительность жизненного цикла в целом (Персикова, 1 9 5 9; Воронцова, 1 9 7 1 ; Беданокова и др., 1 9 7 5 ) и, в частности, длительное пребывание дерновины в генера тивном состоянии (табл. 1 4 ).
Наряду с общими морфобиологичес1ШМи чертами отдельные виды плотно дерн овинных злаков имеюг и целый ряд различий: 1 ) преобла дание в дерновине разных видов плотнодерновинных злаков побегов гой или иной цикличности (в понимании И.Г. Серебрякова, 1 9 5 9 );
Таблица 14 Продол.Ж1Хгельносгь (л е г ) огцельных возрастны х состояний некоторых плотноцерновинных злаков
m Западной и Восточной Сибищ, Средней, Малой и Ю го-Восточной Азии (Флора СССР, т. 2 ).
Festuca sulcata Hack, (овсяница бороздчатая, типчак) - ксерофит, распространен в лесостепной, степной и полупустынной зонах в Ев ропейской части, в Сибири, Казахстане, Средней Азии. Этот злак обладает широкой экологической амплитудой, встречается на южных черноземных каштановых почвах и темных сероземах, часто слабо солонцеватых, а также на горных луговых, иногда щебнистых поч вах. Типчак образует одну из широко распространенных степных формаций.
Широкий ареал имеют также Koeleria cristata (L.) Pers. (=К. gra cilis Pers.), К. glauca DC.
Koeleria cristata (Тонконог гребенчатый) - мезоксерофит, рас пространен в Европе и Азии, а также на Североамериканском кон тиненте; он встречается в равнинных и горных степях, на остеп ненных лугах, в сосновых борах. Ареал Koeleria glauca DC. - Евро па, Западная и Восточная Сибирь, Казахстан, Экологически этот виц приурочен к песчаным почвам степей, сосновы х боров, дюн, Deschampsia caespitosa (L.) Beauv, (щучка или луговик дернис тый) - встречается на равнинных и высокогорных лугах и лесах Западной и Восточной Европы, Азии, Африки, Австралии, Северной и Южной Америки. На территории СССР ареал щучки захватывает лесную, лесостепную зоны, отчасти - зону тундр и горные районы.
Луговик дернистый приурочен к бурым торфянистым, слабоподзолисгым, церновоподзолистым, подзолистоглеевьш почвам разного меха нического состава и богатства на суходольных, низинных, пойменньи лугах и в лесах. Таким образом, луговик дернистый является эврихорным видом, способным произрастать в резко различных геогра фических и экологических условиях всех материков Земли. Луговик дернистый может играть в растительном покрове роль эдификатора, доминанта и субдоминанта.
К сожалению, не весь материал по возрастной структуре ценопопуляций плогнодерновинных злаков, который собран к настоящему времени, оказался сравнимым. Лишь весьма приближенно можно ис пользовать для сопоставлений обширные материалы А.А. Бажецкой ( 1 9 6 6 ) по возрастной структуре типчака и тонконога изящного f разных поясах гор Центрального Тянь-Шаня, а также материалы А.А, Горшковой ( 1 9 6 6 ) по доминантам Забайкальских степей.
А.А. Бажецкая ( 1 9 6 6 ) выделяла возрастные состояния плогнодерновинных злаков на основе учета только диаметра дерновин, в работе А.А. Горшковой ( 1 9 6 6 ) также не указаны качественные при знаки, по которым производилась дифференциация на возрастные группы растений в Забайкальских степях. П оэтому мы ограничились сопоставлением данных по возрастному составу ценопопуляций, про веденным по единой методике.
С точки зрения структуры возрастных спектров рассмотрены плотнодерновинные злаки двух типов растительности:степей и лугов.
Возрастные спектры ценопопуляций степных плотнодерновинных зла ков Stipa pennata, S. lessingiana, S. capilJata, S. cau casica, Festuca sulcata, Koeleria cristata, K. glauca обобщены на рис. 1 3 - 1 5.
Следует отметить, что детальность изучения ценопопуляций раз ных видов тоже неодинакова. Так, ковыль перистый, ковылок и тип чак рассмотрены в большом диапазоне экологических и географи ческих условий, в ряде случаев для этих видов приводится времен ной и Пространственный ряд возрастных спектров.
На рис. 1 3 -»1 4 приведены возрастные спектры четырех видов ковылей, изученных в большом диапазоне условий (Голубева, 1 9 6 6 ;
Кожевникова и Трулевич, 1 9 7 1 ; Борисова и Попова, 1 9 7 2 ; м а те риалы Наурзумской экспедиции). При всем кажущемся разнообразии возрастных спектров ценопопуляции этих злаков в сущности можно свести к двум типам; зрелым нормальным и старым нормальным (по классификации А.А. Уранова и О.В. Смирновой, 1 9 6 9 ) с преоб ладанием в первом случае средневозрастных генеративных растений, во втором - субсенильных. В се изученные ценопопуляции являются нормальными полночленными, У одного и того же вида ковыля в разных частях ареала и при разном хозяйственном использовании ценопопуляции м огут быть либо зрелыми, либо старыми нормальными полночленными. Это отчетливо видно на примере ценопопуляций Stipa pennata и S. lessingiana (см.
табл. 1 5 ).
Характер возрастного спектра, особенно в стабильной его части (v— практически не меняется как в пространственных, так и во s), временных рядах. Так, в Курских луговых степях в разных ассоциа циях и при разных режимах использования (косимый и некосимый участки) в течение пяти лег наблюдений, по данным И.В. Голубевой ( 1 9 6 6 ), ценопопуляции ковыля перистого в сущности не изменили своего возрастного спектра, максимум в большинстве случаев при ходится на группу g2 (см. рис. 1 3, 7, а-6). Несколько различаются только левые части спектра (j—im), определяемые особенностями инспермации в разные годы и, как следует из описаний спектров, характеризующие размах "малых волн". На сенокосных участках (рис. 1 3, I, б) условия для прорастания более благоприятны, чем на некосимой- с тени.
Можно предполагать, что накопление средневозрастных растенийособенность ценопопуляций Stipa pennata в условиях луговых степей.
Эго связано, вероятно, с относительно быстрым прохождением осо бями преген ера гивн ого периода, с одной стороны, и быстрым отми ранием старых и сенильных растений, с другой. В луговых степях ковьиь перистый, видимо, находится в условиях, близких к аугэкопогическому оптимуму, о чем свидетельствуют более крупные раз меры дерн овин (диаметр дерновин средневозрастных генеративных растений, по данным И.В. Голубевой, 1 9 6 6, - 1 2 см, для Наурзумских степей - 8 см ) и относительно быстрое развитие.
Иной характер спектра отмечен для ценопопуляций Stipa pennata разногравно-овсяницево-перисгоковыльной ассоциации песчаной степи/ Наурзумского заповедника Кусганайской области (см. р и с.1 3, П, а-6).
11C
-v' ^ -* J f, f 5 Р и с. 1 3. Возрастные спектры ценопопуляшй Stipa pennata и S. capillata в разных географических и экологических условиях / - Stipa pennata, луговая степь; а - косимый участок; б некосимый участок; 1 - I 9 6 0 г., 2 ^ 1 9 6 1 г., 3 - 1 9 6 2 г., 4 г., 5 - 1 9 6 4 г. ;
// - Stipa pennata, песчаная степь Наурзумского заповедника;
некосимый участок: ^ - 1 9 7 0 г., — 1 9 7 2 г.; б - пастбище:
1 - 1 9 7 1 г., ^ - 1 9 7 2 г.; сенокос: 3 - 1 9 7 2 г,;
- Stipa capillata; - некосимая степь; 1 - 1 9 7 1 г., г.; г - пастбище: 1 - 1 9 7 1 г., ^ - 1 9 7 2 г.; сенокос: 3 г.
Здесь максимум в стабильной части спектра приходится на группу субсенильных растений, во всех рассмотренных случаях отмечены старые нормальные полночленные ненопопуляции (см, табл, 1 5 ). Та кой характер спектра, как нам представляется, можно объяснить своеобразием развития особей ковыля перистого в онтогенезе. Так, молодые растения ковыля перистого (v— gn) могут переходить в со стояния SS и S, минуя стадии g2 и g^. В связи с этим процент особей в состоянии g2 B таких ценопопуляциях незначителен. Субсе нильное состояние весьма растянуто во времени, его продолжитель ность составляет около 2 0 лет, т.е. более трети всего онтогенеза дерновины (Беданокова и др,, 1 9 7 5 ), Описанный способ развития растений ковыля перистого в Наурзумских степях можно в свою оче редь связать с более жесткими условиями водоснабжения и относи тельной бедностью почв, чем в Курских степях.
Для Stipa capillata L. (см. pHC.13,Ilf, б -г ) в разнотравно-овсяницево-перистоковыльной ассоциации также типичны полночленные с т а рые ценопопуляции. В возрастных спектрах ценопопуляций этого ви ца четче прослеживается наличие малых волн, связанных с импуль сивностью инспермации в разные годы и объясняющих многовершш!ность кривой возрастного спектра.
Очень близок по характеру к спектру ковыля перистого Наурзумской степи и спектр ковылка (рис. 1 4, /) в типчаково-белополынноковылковой ассоциации зональной степи урочища Терсек Наурзумского заповедника. Возможно, объяснение этого явления то же самое, что и*'для ценопопуляций ковыля перистого. Однако в зональ ных степях Центрального Казахстана ценопопуляции ковылка, а так же ценопопуляции ковыля сарептского, по данным И.В. Борисовой и Т.А. Поповой ( 1 9 7 2 ), относятся к другому типу - полночленным зрелым нормальным с максимумом на группе ^ 2 (см.р и с.1 4, U ^а-б\ габл. 1 5 ). Можно предположить, что характер спектра в данном слу чае обусловлен тем, что авторы изучали относительно нарушенные участки, выпасаемые до года начала наблюдений. Выпас же, как правило, вызывает "омоложение" ценопопуляций плотнодерновинных злаков (Воронцова, 1 9 6 7, 1 9 7 1 ; Жукова, 1 9 6 7, 1 9 6 8 ) в том смысле, что в возрастных спектрах получают преобладание особи молодого генеративного состояния или подроста (j— v).
Подобная картина омоложения популяции с усилением выпаса про слеживается в дигрессионном ряду по выпасу, который приводит Н.В.Трулевич ( 1 9 6 3 ) для Stipa caucasica Schmalh. в степях Внут реннего Тянь-Шаня (рис. 1 4,/ //). Для ассоциаций, находящихся на I и И ступенях выпаса, характерны зрелые нормальные популяции, для ассоциаций Ш IV ступеней - молодые нормальные, на V ступе — ни господствуют ювенильные особи, спектр становится неполночлен ным, так как правая часть спектра выпадает.
Таким образом, можно предположить, что особенности возрастных спектров рассмотренных видов ковылей определяются географичес кими условиями (ср. Курские и Наурзумские степи) и способом хозяйственного использования участков. Для луговых степей типичЕ <
ны полночленные, зрелые, нормальные ценопопуляции с преоблада нием группы g2'f южных степей, г.е. условий более аридных старые нормальные ценопопуляции с преобладанием субсенильных растений. Отклонения от этих вариантов в сторону омоложения це нопопуляции, возможно, вызываются умеренным продолжительным выпасом. При более интенсивном пастбищном использовании появ ляются неполночленные молодые нормальные ценопопуляции.
Довольно устойчивые типы спектров как в пространственном, так и во временном ряду отмечены у Koeleria cristata и K.glauca. Для этих видов, как и для ковылей песчаных степей Наурзумского за поведника, типичны в основном полночленные старые нормальные ценопопуляции (см. р и с.1 5, /, а -б ; 1П^а-б), По предварительным данным (материалы Наурзумской экспеди ции), у этих видов тонконога весьма продолжительный большой жиз ненный цикл (возможно, более 1 0 0 л ет ). Наиболее длительно по времени субсенильное состояние. Подобный ход онтогенеза был oi^ мечен выше для ковыля перистого в том же заповеднике.
Таким образом, в Наурзумских степях ценопопуляции рассм от ренных плотнодерновинных злаков чаще всего существуют в полно членном старом нормальном состоянии, что связано, вероятно, с однотипным способом их самоподдержания в аридных условиях.
В сухих степях Внутреннего Тянь-Шаня (Кожевникова, Трулевич, 1 9 7 1 ) ценопопуляции тонконога изящного характеризуются левосто ронним возрастным спектром (рис. 1 5,/ /) ;, и их можно классифици ровать как полночленные зрелые нормальные на I— ступенях вы III паса и как полночленные молодые нормальные - на II ступени вы паса, Лишь на IV ступени описана старая нормальная ценопопуляция.
Большая молодость ценопопуляции связана, вероятно, с воздействием пастбищной нагрузки.
Ценопопуляции типчака были рассмотрены в нескольких геогра фических точках, но в основном в поеделах аридных условий юж ных степей, полупустынь Казахстана (рис. 1 6 - 1 7, / ), а также су хих степей Внутреннего Тянь-Шаня (рис. 1 7,//). На участках,ум е ренно выпасаемых, для* типчака характерна полночленная зрелая нор мальная ценопопуляция. Следует отметить, что типчак, как правило.
Р ю с. 1 7, Возрастные спектры ценопопуляций Festuca sulcata в раоных географических условиях / - степи Центрального Казахстана; а - ассоциация тонковатополыюно-типчаково-ковылковая: I - 1 9 5 9 г „ 2 - 1 9 6 1 г „ 3 г., б - ассоциация тонковатополынно-тырсиковая: 1 - 1 9 5 8 г., 2 - 1 9 5 9 г., 3 - 1 9 6 1 г., 4 - 1 9 6 5 г., 5 - 1 9 6 8 г.; II - су хие степи Внутреннего Тянь-Шаня; 1 - 4 - ступени вьшаса ми авторами, выпасались по 1 9 5 8 г. (лишь в 1 9 5 8 - 1 9 6 8 гг. уча стки были заповедными). В 1 9 6 8 г. максимум в возрастном спект ре ценопопуляций переместился на группу старых генеративных рас тений. Авторы объясняют это ускорением старения дерн овин в связи с пожаром. Возможно, здесь происходил процесс демутации в связи с режимом заповедноети после выпаса.
В типчаково-белополынно-ковылковой зональной степи Наурзумского заповедника ценопопуляции типчака относятся к типу старых нормальных полночленных (см. рис. 1 6 ). Это, видимо, закономер ное явление для данных условий, так как при конкурентном воздей ствии со стороны господствующ его вица St. lessingiana типчак нахо дится здесь в обстановке, далекой от синэкологического оптимума.
Жизненность особей типчака сильно подавлена, дерновины его рано начинают распадаться на партикулы и долго живут в вице старых клонов. Можно предположить, что такая форма существования ценополуляции типчака в заповедной степи сп особствует сохранению (но не процветанию) этого вида в ценозе (см, табл, 1 5 ), Таким образом, у типчака можно выделить два устойчивых спек тра в серии нормальных полночленных ценопопуляций: 1 ) с максиТ аблица 15 Типы ценопопутшций степных плотнодерновинных злаков в условиях заповедносги и на слабонарушенных участках
Slipa pennata Зрелые Старые - - нормаль нормальные ные Старые S. lessingiana - Зрелые - нормальные нормальные S. capillata Старые
- - - нормальные S..caucasica Зрелые
- - нормальные Зрелые Старые Зрелые Festuca Зрелые нормальные нормальные нормаль sulcata нормальные ные Старые Koeleria Зрелые
- - cristata нормальные нормальные Старые K. glauca нормальные мумом на g 2 и 2 ) с максимумом на ss. Первый характеризует фитоценотически оптимальные условия существования ценопопуляции типчака на умеренно выпасаемых пастбищах, второй ~ типичен для ценопопуляций в заповедных степях. На стадии сбоя ценопопуляции типчака становятся молодыми нормальными неполночленными.
Рассмотренные материалы подтверждают предположение Л.Б.Заугольновой (см. раздел 5 ) о существовании для многих видов так называемых базовых спектров, т.е. наиболее часто встречающегося у данного вида варианта возрастного спектра, в котором сохраняет ся постоянным соотношение групп в наиболее стабильной его части, причем, как показывает фактический материал, один и тог же вид в разных условиях местообитания может характеризоваться разны ми базовыми спектрами ( Stipa pennata, S. lessingiana, Fesluca sul cata).
Наряду c рассмотренными выше видами плогнодерновинных степ ных злаков, у которых можно выделить преобладающий тип спектра ценопопуляции, существуют виды с ярко выраженной вариабельно стью спектра не только в разных условиях, но и в пределах одного ценоза. Такие вариабельные возрастные спектры отмечены у Festuса b e c k e r i-доминанта разнотравно-овсяницево-перистоковыльной ас социации песчаной степи Наурзумского заповедника.
Обширный материал собран по возрастной структуре ценопопуля ций лугового злака - щучки дернистой (Жукова, 1 9 6 7, 1 9 7 2 а,б, 1 9 7 3 ; Жукова, Ермакова, 1 9 6 7 ). В этом плане была изучена воз растная структура 3 5 луговых ценопопуляций данного вида в раз личных климатических и топографических условиях: в зоне тайги и в зоне смешанных лесов Европейской части СССР, в высокогорных районах Закарпатья, В пределах этих зон обследованы ценопопуляции щучки на пойменных лугах Северной Двины и Оки, материковых лу гах Карелии, Вологодской и Московской облесгей. Были сопоставле ны возрастные спектры ценопопуляций щучки на участках разного режима использования (сенокос, пастбище). На примере щучки ока залось возможным проследить большой жизненный цикл (полный цикл) или большую волну (см.
нем окском пастбище была изучена стареющая нормальная ценопопуляция луговика дернистого, в спектре которой преобладают старые генеративные растения (рис. 1 8, 21). Конец большой волны мож но представить как переход во временно регрессивное состояние старой нормальной ценопопуляции щучки на многолетнем (более 4 0 лет выпаса) пастбище (рис. l S, e, 2 2 ) ; в этой ценопопуляции полностью отсутствую т особи прегенерагивного периода и молодые генеративные, старые и средневозрастные генеративные растения составляют 95%. Максимум приходится на группу g3. Таким обра зом, ценопопуляция щучки на многолетнем пастбище представлена неполночленной нормальной ценопопуляцией', в которой 7 - 8 лет не наблюдалось инспермации, вероятно, прекратившейся в результате угнетающего действия старых разросшихся дерн овин щучки на с о б ственный подрост. Можно предположить, что развитие данной цено популяции сложится по-разному. В данном случае при сохранившем ся господстве старых и субсенильных растений щучки инвазии не произойдет; в ценопопуляции останутся лишь старые особи, и цено популяция в итоге перейдет в регрессивное состояния. В другом случае при освобождении места в ценозе восстановится семенное возобновление, и ценопопуляция щучки перейдет снова в нормальное состояние. Таким образом, на окских пастбищах в ряду пастбищной дигрессии при разной продолжительности выпаса были представлены все классы ценопопуляций щучки от инвазионной до временно регрессивной.
Процесс старения ценопопуляций щучки на окских пастбищах под твердили повторные исследования этих ценопопуляций ( 1 9 6 2 г г.). Оказалось, что за сем ь лет на участке бывшего 3 0 летнего пастбища максимум в возрастном спектре ценопопуляции щучкД переместился со средневозрастных особей на старые генера тивные, ценопопуляция перешла в состояние стареющей нормальной (рис. 1 8,^, 21, 2 1 '). На бывшем 8-летнем пастбище за сем ь лет резко возросла доля в ценопопуляции молодых и средневозрастных генеративных особей и сократилась доля прегенеративных (р и с.1 8, 5, 17, 17 ). Полученный спектр этой ценопопуляции повторяет характер спектра 1 5-л етн его пастбища, обследованного в 1 9 6 2 г. Приведен ные факты - веское доказательство того, что дегрессионный прост ранственный ряд в данном случае можно трактовать как временной.
Рассмотренная выше большая волна ценопопуляции не представ ляет узко локального явления для окской поймы, в районе с.Д ед и нова и в других частях ареала щучки можно наблюдать аналогичные этапы развития ценопопуляции эт ого вида.
Так, инвазионные ценопопуляции щучки описаны на участках стой бищ и прогонов в пойме Оки и на субальпийских лугах Карпат (см.
рис. 1 8, г, 3 2 ), молодые нормальные ценопопуляции - на 8-летних пастбищах в пойме Северной Двины и на материковых лугах Волоl\ I \ <
Р и с, 1 8, Возрастные спектры ценопопуляций Deschampsis caespitosa ( пас гбища) а ~ север (Карелия, Северная Двина); 16 - шести - восьмилет и е пастбища; 18— 19 - пятнадцатилетиие пастбища; 28 - временна выпасаемые участки; б - Вологда; 30 - цвенадцагилегние пастбища;
11 - многолетнее пастбище; в - Центр: 17 - шести - восьмилетнее пастбище; повторное исследование того же пастбища; 20 - п я г надцатипетнее пастбище; 21 - тридцати летнее пастбище; 21' повторное исследование того же пастбища; 22 - многолетнее пастбище; 26 - прогоны для скота; 27 - улучшенное пастби ще; г - Карпаты: 23, 24 - полонина Ровная, многолетнее паст бище; 25 - полонина Менчул, многолетнее пастбище; 32 - прогоны \ Г
Л I и
l\ I I \ • • I \\ /\ \ M f.
/ ^ ff, 9, 9, S f Z и годской области (см. рис. 1 8, а, i^ ). Зрелые нормальные ценопопуляции отмечены на 15-летних северодвинских и карельских*'пастби щах, а также на многолетних пастбищах Закарпатья (см.ри с. 1 8, а, 18, 19] 18, г, 23, 24). Стареющие нормальные ценоцопуляции были обнаружены на многолетних пастбищах Вологодской области (см.
рис. 1 8,^, 31). Описанные выше ценопопуляции можно рассматри вать как фрагменты большой волны ценопопуляции.
Обследование пастбищных ценоцопуляций луговика дернистого на тер ритории Европейской части СССР показало, что их возрастные спектры также соответствую т определенным этапам развития ценопопуляций.
Следует отметить, что скорость изменения возрастного спектра ценопопуляции в процессе сукцессий в различных климатических и экологических условиях может быть различна. Это четко прослежи вается при сравнении 8 -1 0 -л е т н е г о пастбища окских лугов, с одной стороны, и северодвинских пойменных и материковых лугов Вологод ской области - с другой (см. рис. 1 8, в, 17, 1 8, а, 16, 18, б, 30).
На Севере ценопопуляции щучки молодые нормальные, на Оке - з р е лые нормальные. Одной из наиболее вероятных причин разного тем па развития ценопопуляций в данном случае является растянутость прегенеративного периода в большом жизненном цикле щучки при низких температурах на Севере. Так, ювенильные особи щучки в центральных районах - 2 -3 -л егн и е растения, а на севере - 5 - 6 - л е т ние. В связи с этим задерживается, вероятно, их переход в генера тивное состояние. Пребывание особей щучки в молодом и средне возрастном генеративном состоянии также растянуто. Поэтому от мечается господство подроста молодых генеративных растений щуч ки на 8-летнем северодвинском и 10-л етн ем вологодском пастби-.
щах. Вероятно, этим же обьсняется распространение на многолет них пастбищах Закарпатья зрелых нормальных ценопопуляций (рис. 1 8, г, 2 3 -2 5 ). Таким образом, на пастбищах Севера и высоко горий Закарпатья отмечается несколько замедленное развитие ценопо^ляций луговика дернистого по сравнению с центральными райо нами Европейской части Союза.
Сенокосное использование лугов в различных географических ус ловиях приводит к формированию в основном зрелых и реже старею щих нормальных ценопопуляций (рис. 1 9 ). Это характерно как для Р и с. 1 9. Возрастные спектры ценопопуляций Deschampsia caespitosa (сенокосы) а - Северная Двина, Центральная пойма: 1 - Малые Карелы;
2 — Малые Карелы; 3 — Холмогоры, 4 — Холмогоры, 5 - Черевко— во, 6 - Черевково; б - Карелия: 9 - низинный луг, 10 - Суходоль ный луг, 44 - суходольный луг; в - Центр: 7 - пойменный луг на Оке, 7 ' - повторное исследование той же популяции; 8 - пойменный луг на Оке, 8 ' - повторное исследование той же популядаи; 12,13,.
14 - с т. Куровская, суходольный лут"; г - Карпаты: 15 - сено косные угодья, 29 - временно не вьшасаемый участок лугов северодвинской поймы (см, р и с,19,д)., гак и для полонии За карпатья (см. рис. 1 9, г)„ Такое сходство возрастной структуры ценопопуляций щучки дернисгбй в столь далеко отстоящих точках ареа ла эт о го вида, возможно, объясняется относительно большой продол жительностью генеративного периода у данного вида, что было отмече но выше, для паегбиш. Растянутость же генеративного периода в свою очередь может быть объяснена относительно низкими темпера ггурами как в условиях короткого лета на Северной Двине, гак и на полонинах Закарпатья.
О растянутости состояний g 2 и g 3 у щучки на северодвинской пойме и полонинах Закарпатья свидетельствует увеличение цикличнос ти побегов растений, С этим, вероятно, и связано преобладание в ценопопуляциях средневозрастных и старых генеративных особей и соответственно распррсгранение зрелых и стареющих нормальных ценопопуляций. Более быстрым прохождением особями щучки прегенерагивного периода и растянутостью старого генеративного и су бсе нильного состояний в центральных районах Европейской части Союза объясняется, по-видимому, преобладание на сенокосных участках поймы Оки и материковых лугах в окрестностях станции Куровская стареющих и старых полночленных нормальных ценопопуляций (см.
рис. 1 9. 6, Таким образом, при сенокосном режиме использования и умерен ном выпасе длительно устойчивых луговых ценозов в разных частях ареала щучки в пределах Европейской части СССР наиболее часто встречаются зрелые и стареющие нормальные ценопопуляции щучки, находящиеся в дефинитивном состоянии. Возрастные спектры, харак теризующие эти ценопопуляции, можно считать базовыми.
Инвазионные, молодые нормальные и регрессивные ценопопуляции у данного вида встречаются гораздо реже и во всех районах связа ны с нарушенным растительным покровом. В связи с этим их состоя ние следует считать сукцессивным.
Нерегулярное сенокошение на лугах Карелии (территория запо ведника Кивач) приводит, как и в центральных районах Европейской части Союза, к преобладанию дефинитивных ценопопуляций щучки и накоплению старых генеративных и субсенильных особей в ценопопу ляциях, поскольку эти периоды оказываются максимально растянуты ми при заповедном режиме (см. рис. 1 9, а, 1 ^2; 1 9, 6, 9, 1 0, 11), В этом проявляется сходство в развитии ценопопуляций степных и луговых плогнодерновинных злаков. Как и в ценопопуляциях степных злаков, у луговика дернистого размах левой части кривой спектра характеризует амплитуду "малых волн" (см. стр. 1 1 ). И на сено косных, и на пастбищных лугах в разных частях ареала щучки этот размах определяется интенсивностью инспермации в разные годы (см. рис. 1 8 II 1 9 ), Дву вершинное ть и многовершинное гь возраст ных спектров ценопопуляции щучки (см. рис, 1 9, а; 19, 6, 11;
рис. 1 8, 6, 2 0 ; 1 8, 6, 3 1 ; 1 8, г, 23) - эго отражение периодической повторяемости "малых" и "больших волн" в развитии ценопопуляции.
Доказательством этому служат и двувершинные разорванные спектры на временно выпасаемом участке в пойме Северной Двины (см.
рис. 1 8,а, 28) и на сенокосном окском лугу (см. рис, 1 9, б, 8) с преобладанием субсенильных и сенильных растений (конец старой "большой волны") и значительным участием прегенеративных ( на чало новой "большой волны"); в то же время средневозрастные гене ративные особи, а на Оке - все генеративные группы практически отсутствую т. Таким образом, эти данные подтверждают гипотезу А.А. Уранова и О.В. Смирновой- ( 1 9 6 9 ) о периодическом повторении этапов развития ценопопуляции, г.е. о цикличности их развития.
Каждая дерновина плотнодерновинного злака проходит несколько этапов в процессе св оего развития: особи семенного происхождения, компактного клона, клона из разобщенных, но относительно сближен ных партикул. В первом и втором случаях дерновина воздействует на среду как единое целое, поэтому можно говорить об одном фито генном поле; каждая изолированная партикула при сильной дезинтег^ рации дерновины может быть рассмотрена как самостоятельный центр ослабленного фитогенного поля.
Большой жизненный цикл изученных плотнодерн овинных степных и луговых злаков характеризуется значительной продолжительно стью, особенно длительными являются генеративные, а в ряде слу чаев - субсенильные периоды. Эго определяет преобладающий тип ценопопуляций плотнодерн овинных злаков (зрелые, стареющие и ста рые полночленные нормальные ценопопуляции) и подтверждает воз можность существования базовых спектров для ценопопуляций как в дефинитивном, гак и в сукцессивном их состоянии в условиях дли тельно устойчивых ценозов.
Изучение временных и пространственных рядов ценопопуляций плотнодерн овинных злаков показывает разномасштабную цикличность развития ценопопуляций ("большая волна" описана на примере Deschampsia caespitosa, "малые волны" отмечены в спектрах цено популяций всех изученных видов и отражают разногодичную измен чивость инспермации и элиминации).
Интенсивное хозяйственное использование (чрезмерный выпас) способствует омоложению ценопопуляций плотнодерн овинных степных и луговых злаков.
Влияние экологического и ценотического факторов сказывается как на скорости прохождения особями плогнодерновинных злаков большого жизненного цикла в целом и отдельных этапов, так и на скорости элиминации в разных возрастных состояниях, что приводит в одних случаях к более быстрому старению ценопопуляции, в дру гих, напротив, к более медленному их развитию (ценопопуляции щучки на северодвинской Дойме).
Заповедный режим для степных и луговых плогнодерновинных зла ков сп особствует максимальной растянутости всех периодов и под держивает ценопопуляции в состоянии старых нормальных и старею щих.